Paksupäiset dinosaurukset (Pachycephalosauria)

Paksupäiset dinosaurukset — luukupoliset kasvinsyöjät, joiden pää kesti iskuja

Paksupäiset dinosaurukset eli pachykefalosaurit olivat erikoinen ryhmä kasvinsyöjä- ja mahdollisesti kaikkiruokaisia dinosauruksia, jotka tunnistaa yhdestä ainutlaatuisesta piirteestä: poikkeuksellisen paksusta luukupolista pään päällä.

Tämä luinen kumpu saattoi olla jopa 25 senttimetriä paksu, ja se teki paksupäisistä dinosauruksista yhden dinosaurusten maailman omituisimmista ja kiinnostavimmista ryhmistä.

Marginocephalia — sarvidinosaurusten sisarryhmä

Paksupäiset dinosaurukset kuuluivat linnunlantioisiin dinosauruksiin ja olivat läheistä sukua sarvidinosauruksille eli ceratopsianeille. Yhdessä ne muodostavat Marginocephalia-kladin — kaksi sisarryhmää, joilla oli yhteinen esi-isä noin 160 miljoonaa vuotta sitten.

Paksupäiset elivät myöhäisellä liitukaudella, noin 95–66 miljoonaa vuotta sitten. Vanhimmat tunnetut paksupäiset löydökset ovat Mongoliasta noin 95 mya, mutta varma fossiiliaineisto keskittyy aikaväliin 85–66 mya.

Kaikki tunnetut paksupäiset kuolivat sukupuuttoon liitukauden lopun asteroidin iskussa yhdessä muiden dinosaurusten kanssa.

Missä päin maailmaa paksupäiset elivät?

Paksupäiset olivat pohjoisen pallonpuoliskon eläimiä — niiden fossiileja löytyy vain Pohjois-Amerikasta ja Aasiasta. Eteläisiltä mantereilta (Etelä-Amerikasta, Afrikasta, Australiasta tai Antarktiksesta) ei ole löydetty yhtään varmaa paksupäisen fossiilia, vaikka näiltä alueilta on löydetty runsaasti muita myöhäisen liitukauden dinosauruksia.

Tämä rajattu levinneisyys liittyy Pangean hajoamiseen: paksupäiset kehittyivät vasta sen jälkeen, kun pohjoinen Laurasia oli eronnut eteläisestä Gondwanasta. Niinpä ne eivät koskaan päässeet levittäytymään etelään.

Eri alueilla paksupäiset kehittyivät hieman erityyppisiksi:

• Aasia (Mongolia ja Kiina) — pienemmät ja monimuotoisemmat. Mongolian Gobin autiomaa on tuottanut suurimman määrän aasialaisia paksupäisiä, mukaan lukien Homalocephale calathocercos (litteäpäinen, n. 1,5–2 m), Prenocephale prenes (pieni kupolipäinen, n. 2,2 m), Tylocephale gilmorei (korkein kupoli kaikista paksupäisistä), Goyocephale lattimorei (litteäpäinen, hampaalliset etuhampaat) ja Amtocephale gobiensis. Kiinasta on löydetty Wannanosaurus yansiensis (yksi pienimmistä, vain n. 60 cm) ja Sinocephale bexelli. Mielenkiintoinen yksityiskohta: monet aasialaiset lajit ovat litteäpäisiä, mutta modernit tutkimukset (Longrich ym. 2010, Evans ym. 2011) epäilevät, että nämä voivat olla nuoria yksilöitä lajeista, joiden aikuiset kehittävät kupolin myöhemmin.
• Pohjois-Amerikka — suuremmat ja kuplottavammat kupolit. USA:n keskilännestä ja Kanadan Albertasta on löydetty monia lajeja. USA: Pachycephalosaurus wyomingensis (Wyoming, Montana, South Dakota — Hell Creek ja Lance Formation), Stygimoloch spinifer, Dracorex hogwartsia, Sphaerotholus, Texacephale. Kanada: Stegoceras validum, Acrotholus audeti, Colepiocephale lambei, Hanssuesia sternbergi, Foraminacephale brevis, Gravitholus albertae. Alaska: Alaskacephale gangloffi. Pohjois-Amerikkalaiset paksupäiset kehittivät yleensä suuremmat kupolit — Pachycephalosauruksen 25 cm paksu kupoli on koko ryhmän paksuin.
• Eurooppa — ei varmoja löytöjä. Aiemmin Yaverlandia bitholus Englannista (varhaisliitukausi) luokiteltiin paksupäiseksi, mutta Darren Naish (2006) osoitti sen olevan pieni teropodi. Stenopelix valdensis Saksasta on perinteisesti pidetty mahdollisena vanhimpana paksupäisenä, mutta uusin tutkimus (Han ym. 2017) sijoittaa sen ceratopsianeihin. Niinpä Euroopasta ei nykyisin tunneta yhtään varmaa paksupäistä — outo aukko, kun otetaan huomioon, että monet muut Marginocephalia-kladin jäsenet (ceratopsianeista) elivät Euroopassa.

Biogeografinen kuvio on selkeä: paksupäiset todennäköisesti kehittyivät Aasiassa, kuten vanhimmat löydökset osoittavat (Amtocephale n. 95 mya). Sieltä ne levittäytyivät Pohjois-Amerikkaan Bering-maasillan kautta Pohjois-Amerikan ja Aasian yhdistäessä myöhäisellä liitukaudella. Sama maantieteellinen malli — alkuperä Aasiassa, leviäminen Pohjois-Amerikkaan — pätee myös monille muille myöhäisen liitukauden dinosaurusryhmille kuten tyrannosauridit, ceratopsianit ja hadrosauridit. Liitukauden Pohjois-Amerikka oli yksinkertaisesti ”Aasian sivuhaara” monille dinosaurusryhmille.

Pachycephalosaurus — ryhmän kuuluisin edustaja

Ryhmän tunnetuin edustaja on Pachycephalosaurus wyomingensis, joka oli samalla kaikkein suurin paksupäinen dinosaurus. Se kasvoi noin 4,5–5 metriä pitkäksi ja painoi arviolta 370–500 kiloa.

Sen kallon luukupoli oli hämmästyttävän paksu — 25 senttimetriä kiinteää luuta, joka ympäröi aivoja kuin luonnon kypärä.

Kupolin ympärillä oli pieniä luunystyröitä ja piikkejä, jotka tekivät päästä vielä näyttävämmän. Pachycephalosaurus eli aivan dinosaurusten aikakauden viimeisinä miljoonina vuosina, samoilla alueilla ja samaan aikaan kuin T. rex ja Triceratops — kaikki kolme kohtasivat sukupuuton 66 mya.

Pään käyttö — vuosikymmenien kiista

Paksupäisten dinosaurusten elintavat ja käyttäytyminen ovat herättäneet paleontologien keskuudessa vuosikymmeniä kestäneen kiistan.

Perinteinen teoria on, että paksupäiset puskivat toisiaan päillään kuten nykyiset vuohet ja pässit — ehkä puolustaakseen reviiriä, kilpaillakseen parittelukumppaneista tai osoittaakseen hallitsevuutta. Luukupoli olisi tämän teorian mukaan toiminut iskunvaimentimena, joka suojasi aivoja törmäyksen voimalta.

Mutta kaikki paleontologit eivät ole samaa mieltä. Kuuluisa dinosaurustutkija Jack Horner on esittänyt, että paksupäisten kupolit eivät olleet rakenteellisesti sopivia suoriin puskuiskuihin — ne olisivat voineet murtua tai aiheuttaa niskavammoja. Hornerin mukaan kupolit toimivat pikemminkin tunnistusmerkkeinä ja seksuaalisina houkuttimina.

Modernit tutkimukset ovat löytäneet keskitien: Peterson ym. 2013 (PLoS ONE) raportoi paksupäisten kalloista patologisia vaurioita, jotka tukevat pään käyttöä taistelussa. Snively & Theodor 2011 puolestaan ehdotti, että kupolin rakenne sopii erityisesti sivuttais-iskuihin (flank-butting) — kuten kirahvit lyövät kauloillaan.

Mihin tutkimus on siis päätynyt? Nykynäytön valossa todennäköisin vastaus on, että paksupäiset todella käyttivät kupoliaan keskinäisissä yhteenotoissa — joko pää päätä vasten tai kylkeen suunnattuna iskuna. Painavin todiste on Petersonin, Dischlerin ja Longrichin (2013, PLoS ONE) laaja kallotutkimus: peräti 22 % tutkituista kupoloista kantoi vammoja, jotka olivat keskittyneet kupolin lakeen — juuri sinne, mihin osumat osuisivat puskuottelussa. Vammoja löytyi vain kupolipäisiltä (aikuisilta) yksilöiltä, ei litteäpäisiltä, mikä sopii ajatukseen aikuisten välisestä taistelusta. Lisäksi biomekaaniset mallinnukset (mm. Snively & Cox 2008) osoittavat, että kupolin sienimäinen luurakenne vaimensi iskun voiman tehokkaasti. Pelkkä näyttö- tai tunnistustehtävä ei selittäisi näitä toistuvia vammoja, joten Hornerin ”vain koriste” -tulkinta on jäänyt vähemmistöön. Täyttä varmuutta ei silti ole, ja kupolilla oli luultavasti myös näyttöarvoa — mutta nykytiedon paino on selvästi sillä, että paksupäiset tosiaan puskivat.

Ontogenia-mysteeri — kolme lajia vai yksi?

Paksupäisten dinosaurusten luokittelu on ollut erityisen mutkikasta, koska monet lajit tunnetaan vain kallon fragmenteista.

Horner ja Goodwin (2009, PLoS ONE) ovat esittäneet kiistanalaisen hypoteesin: kolme erillistä ”lajia” — Pachycephalosaurus, Stygimoloch ja Dracorex — ovat itse asiassa saman lajin eri ikävaiheita.

Hypoteesin mukaan:

• Nuori Pachycephalosaurus näytti Dracorexilta (litteä pää, pitkiä piikkejä)
• Teini-ikäinen muistutti Stygimolochia (piikkejä ja kehittyvä kupoli)
• Vasta aikuinen kehitti täyden kupolimuodon

Hauska sivuhuomio: Dracorex hogwartsia sai nimensä Hogwartsin koulun mukaan Harry Potter -kirjoista — Bakker ym. nimesi sen 2006 J. K. Rowlingin lupia kysymättä, mutta Rowling oli kuulemma hyvinkin mielissään!

Tämä teoria on edelleen kiistanalainen, mutta se on saanut paljon huomiota ja osoittaa, kuinka vaikeaa dinosaurusten luokittelu voi olla. Sama ilmiö saattaa selittää myös aasialaisten litteäpäisten paksupäisten (Homalocephale, Goyocephale) suhteen kupolipäisiin sukulaisiinsa — ne voivat olla nuoruusvaiheita.

Anatomia ja ruokavalio

Paksupäiset dinosaurukset olivat kaksijalkaisia ja todennäköisesti melko nopeita suhteessa kokoonsa. Niiden etujalat olivat lyhyet ja todennäköisesti vähäisessä käytössä.

Ruokavalio koostui todennäköisesti kasveista, hedelmistä ja mahdollisesti hyönteisistä — hampaat olivat pieniä ja lehdenmuotoisia, sopivia pehmeän kasviaineksen syömiseen mutta eivät kovan puuaineksen jauhamiseen.

Mallon ym. 2013 -tutkimuksen mukaan paksupäiset olivat todennäköisesti kaikkiruokaisia (omnivoreja), eivät pelkkiä kasvinsyöjiä — heterodonttiset hampaat (eli erityyppiset hampaat eri kohdissa leukaa) tukevat tätä.

Kenen kanssa paksupäiset elivät

Paksupäiset olivat osa rikkaita myöhäisliitukauden ekosysteemejä. Parhaiten tunnetaan Pohjois-Amerikan Hell Creek- ja Lance-muodostumien eläimistö, jossa Pachycephalosaurus eli aivan dinosaurusten aikakauden viimeisinä vuosimiljoonina samojen lajien kanssa kuin Triceratops, ankannokkainen Edmontosaurus, panssaroitu Ankylosaurus, pieni kasvinsyöjä Thescelosaurus, strutsidinosaurukset sekä huippupetona Tyrannosaurus rex.

Tässä yhteisössä paksupäinen oli keskikokoinen, väliportaan kasvinsyöjä tai kaikkiruokainen — ei jättiläinen kuten Triceratops tai Edmontosaurus, vaan ketterämpi ja harvalukuisempi laji. Itse asiassa paksupäisten fossiilit ovat Hell Creekissä yllättävän harvinaisia: erään fossiililaskennan mukaan ne muodostivat vain hyvin pienen osan, arviolta noin prosentin, alueen suurista dinosauruksista. Koska niiden ruokavalio (pehmeät kasvit, hedelmät, mahdollisesti hyönteiset) poikkesi suurten kasvinsyöjien karkeasta lehvästöstä, ne eivät todennäköisesti suoraan kilpailleet ravinnosta naapuriensa kanssa.

Saalistajan ja saaliin suhde oli selvä: aikuinen paksupäinen oli kookas, mutta sen nuoret ja puolikasvuiset yksilöt olivat tyrannosauridien ja pienempien petojen saalista — viimeksi mainittuihin kuuluivat dromaeosauridit (Dakotaraptor, Acheroraptor) ja troodontidit. Kaksijalkainen, suhteellisen nopea ruumiinrakenne oli todennäköisesti paksupäisen paras puolustus: pako oli varmempi keino selvitä kuin taistelu T. rexiä vastaan.

Entä paksupäisten keskinäiset suhteet? Juuri se on tämän ryhmän kuuluisin kysymys — puskivatko ne toisiaan päillään vai eivät. Tästä lajinsisäisestä käytöksestä kerrotaan tarkemmin edellä osiossa ”Pään käyttö — vuosikymmenien kiista”.

Pieni mutta suosittu ryhmä

Vaikka paksupäiset olivat suhteellisen pieni dinosaurusryhmä verrattuna esimerkiksi hadrosaureihin tai sauropodeihin, ne ovat yksi suuren yleisön suosikeista.

Pachycephalosaurus on esiintynyt useissa Jurassic Park- ja Jurassic World -elokuvissa, joissa se on kuvattu puskevana, itsepäisenä olentona — mielikuva joka on jäänyt elämään, vaikka tieteellinen totuus saattaa olla toisenlainen.

Stygimoloch

Styxin demoni Stygimoloch eli ”Styxin demoni” oli keskikokoinen paksupäinen, joka tunnistaa kallon takaa sojottavista pitkistä piikimäisistä sarvista. Se eli noin 66 miljoonaa vuotta sitten Pohjois-Amerikassa. Monet paleontologit uskovat nykyään, että Stygimoloch oli itse asiassa teini-ikäinen Pachycephalosaurus eikä erillinen laji — mutta asiasta kiistellään yhä.

Lue kattava artikkeli Stygimoloch dinosauruksesta tästä

Homalocephale

Tasapäälisko Homalocephale eli ”tasainen pää” oli mongolialainen paksupäinen dinosaurus, joka poikkesi sukulaisistaan litteämmällä kallollaan — siitä puuttui korkea kupoli. Se oli noin 1,5–2 metriä pitkä ja eli noin 80 miljoonaa vuotta sitten Aasian kuivilla tasangoilla. Homalocephale on yksi parhaiten tunnetuista aasialaisista paksupäisistä.

Lue kattava artikkeli Homalocephale dinosauruksesta tästä

Wannanosaurus

Wannanon pieni kupolikallo Wannanosaurus on yksi pienimmistä tunnetuista paksupäisistä dinosauruksista — vain noin 60 senttimetriä pitkä. Se löydettiin Kiinasta ja eli noin 80 miljoonaa vuotta sitten. Wannanosaurus on myös yksi varhaisimmista tunnetuista paksupäisistä, ja sen litteä kallon katto viittaa siihen, että kupolin kehitys oli vasta alkuvaiheessa.

Lue kattava artikkeli Wannanosaurus dinosauruksesta tästä

Goyocephale

Noin 2-metrinen paksupäinen dinosaurus myöhäiseltä liitukaudelta Mongoliasta, noin 76 miljoonaa vuotta sitten. Goyocephalen päälaki oli paksuuntunut ja nystyräinen, ja kallon takareunassa oli pieniä luisia kyhmyjä, jotka olivat pieniä sarvia eläessä. Sen etuhampaat olivat poikkeuksellisen pitkiä ja kulmahampaanomaisia muuhun hammastukseen verrattuna — mahdollisesti käytetty nuppivihollisten puolustukseen tai parittelunäyttöön. Goyocephalesta on säilynyt kalloa, leuat ja osa luurankoa, mikä tekee siitä yhden paremmin dokumentoiduista paksupäisistä. Joidenkin tutkijoiden mukaan se saattaa kuitenkin olla suuremman kupuisen lajin nuori yksilö — kysymys on edelleen avoin.

Lue kattava artikkeli Goyocephale dinosauruksesta tästä

Gravitholus

Keskikokoinen paksupäinen myöhäiseltä liitukaudelta Albertasta, Kanadasta, noin 76 miljoonaa vuotta sitten. Nimi tarkoittaa ”raskasta kupua” — Gravitholuksen kupu oli poikkeuksellisen massiivinen ja paksu, suhteessa eläimen muuhun kokoon. Tämä viittaa siihen, että sen puskukäyttäytyminen oli erityisen voimakasta. Gravitholus on tunnettu vain kuvasta ja kallon jäänteistä, mutta ne ovat riittävän erottuvia erillisen suvun määrittelyyn.

Lue kattava artikkeli Gravitholus dinosauruksesta tästä

Alaskacephale

Keskikokoinen paksupäinen myöhäiseltä liitukaudelta, ensimmäinen Alaskasta löydetty paksupäinen dinosaurus, noin 70 miljoonaa vuotta sitten. Alaskacephale todistaa, että paksupäiset dinosaurukset levittäytyivät aina napapiirille asti — samalla alueella eli myös Edmontosaurus ja Pachyrhinosaurus. Fossiilit ovat rajalliset, mutta löytö mullisti käsityksemme paksupäisten levinneisyydestä ja sopeutumisesta arktisiin oloihin.

Lue kattava artikkeli Alaskacephale dinosauruksesta tästä

Acrotholus

Pieni, noin 2-metrinen paksupäinen myöhäiseltä liitukaudelta Albertasta, Kanadasta, noin 85 miljoonaa vuotta sitten. Acrotholus on Pohjois-Amerikan vanhin tunnettu paksupäinen dinosaurus ja kuvattiin tieteellisesti vasta 2013. Sen nimi tarkoittaa ”korkeaa kupua”, ja sen päälaki oli suhteellisesti paksuin kupu koko paksupäisten ryhmässä — luultavasti vahvin puskuri kaikista sukulaisistaan.

Lue kattava artikkeli Acrotholus dinosauruksesta tästä

Amtocephale

Pieni paksupäinen myöhäiseltä liitukaudelta Mongoliasta, noin 96 miljoonaa vuotta sitten. Amtocephale on yksi vanhimmista tunnetuista paksupäisistä koko ryhmässä ja eli merkittävästi aikaisemmin kuin useimmat sukulaisensa. Kuvattiin tieteellisesti 2011. Sen nimi tulee Amtgai-alueesta Gobin aavikolla, jossa holotyyppifossiili löydettiin. Fossiilinäyttö rajoittuu kallon kupuun, mutta se on muodoltaan omaleimainen — pitkulainen ja kapeampi kuin nuoremmissa sukulaisissa.

Lue kattava artikkeli Amtocephale dinosauruksesta tästä

Texacephale

Pieni paksupäinen myöhäiseltä liitukaudelta Teksasista, noin 75 miljoonaa vuotta sitten. Kuvattu tieteellisesti 2010 ja nimetty löytöalueensa mukaan, Texacephale on eteläisin tunnettu pohjoisamerikkalainen paksupäinen. Sen tavaramerkki on kaksi luulevyä kuvun sivuilla — erikoinen rakenne, joka erottaa sen muista pohjoisamerikkalaisista sukulaisistaan ja osoittaa, että paksupäisten ryhmä oli monimuotoisempi kuin aiemmin ajateltiin.

Lue kattava artikkeli Texacephale dinosauruksesta tästä