Permikausi
Permikausi — synapsidien aika ja Suuri sukupuutto, 299–252 miljoonaa vuotta sitten
Permikausi — supermantereen ja Suuren kuoleman kausi
Karbonin hiilimetsät olivat romahtaneet, ja niiden tilalle nousi kuiva, ankara maailma. Permikautta hallitsivat kaksi voimaa: jättiläissupermanner Pangea ja synapsidit — "nisäkäsmäiset matelijat", jotka olivat suoraan meidän esi-isiämme.
Permikausi on paleotsooisen maailmankauden viimeinen luku, ja se kesti noin 47 miljoonaa vuotta. Se alkoi hiilimetsien hiljaisesta romahduksesta ja päättyi Maan historian suurimpaan tunnettuun joukkotuhoon — tapahtumaan, jota kutsutaan englanniksi nimellä The Great Dying, "Suuri kuolema". Yksikään muu sukupuutto ei ole tullut lähelle sen mittakaavaa.
Permikausi on erityisen kiinnostava siksi, että se on meidän oma tarinamme. Kauden hallitsevat maaeläimet eivät olleet matelijoita vaan synapsideja — nisäkkäiden esi-isälinjaa. Purjeselkäinen Dimetrodon ja sapelihampaiset gorgonopsit ovat siis kaukaisia sukulaisiamme, eivät dinosaurusten. Permikausi oli hetki, jolloin nisäkäslinja oli lähempänä planeetan hallintaa kuin koskaan — ja jäi sitten aivan sukupuuton partaalle.
Kauden aikana kaikki mantereet olivat lopulta sulautuneet yhteen yhdeksi valtavaksi kokonaisuudeksi, joka ulottui pohjoisnavalta etelänavalle. Pangean ympäri kiersi yksi ainoa supervaltameri, Panthalassa, ja mantereen sisäosat olivat paahtavaa aavikkoa. Elämä kuitenkin kukoisti: purjeselkäiset synapsidit, sapelihampaiset gorgonopsit, panssaroidut pareiasaurit ja meren "sirkkelihai" Helicoprion tekivät permikaudesta yhden esihistorian omalaatuisimmista jaksoista.
Tässä syväluotauksessa käymme läpi koko permin maailman: Pangean ja sen äärimmäisen ilmaston, kasvimaailman ja Chemnitzin kivettyneen metsän, purjeselkäiset synapsidit, sammakkoeläimet, nisäkkäisiin johtavat therapsidit, oudot matelijat ja mannerliikkeen todisteet, permin meret — ja lopuksi Suuren kuoleman, joka raivasi tien dinosauruksille.
Pangea — yksi manner, yksi valtameri
Permikaudessa mantereiden pitkä matka yhteen saavutti päätepisteensä. Kaikki maapallon suuret maamassat olivat liittyneet yhdeksi jättiläissupermantereeksi, Pangeaksi, joka ulottui pohjoisesta etelään koko planeetan halki. Sitä ympäröi yksi ainoa maailmanmeri, Panthalassa, ja mantereen itäiseen kainaloon työntyi lämmin Tethys-meri.
Näin valtavalla mantereella ilmasto oli äärimmäinen. Rannikoita lukuun ottamatta sisämaa jäi kauas merestä, eikä kostea meri-ilma yltänyt sinne. Seurauksena syntyi valtava, paahtava aavikkovyöhyke: kuvittele Saharan kokoinen erämaa, joka kattaa nykyisen Pohjois-Amerikan, Euroopan ja Aasian. Sisämaan lämpötilat saattoivat kohota yli 45 asteeseen, ja vuodenajat olivat rajuja megamonsuuneineen.
Kauden alussa etelänavan Gondwanaa peitti vielä karbonista periytynyt mannerjäätikkö, mutta se suli vähitellen kauden kuluessa. Kylmästä hiilimaailmasta siirryttiin lämpimään ja kuivaan aavikkomaailmaan. Tämä kuivuus muutti sekä kasveja että eläimiä: vettä säästävät sopeutumat — kuten amnionmuna ja vettä pidättävä nahka — muuttuivat yhä tärkeämmiksi. Permikausi oli lopullisesti amnioottien aikaa.
Yhtenäinen supermanner vaikutti myös meriin ja rannikoihin. Kun kaikki maa oli yhdessä möhkäleessä, rantaviivaa oli suhteessa vähemmän, ja matalat rannikkomeret — jotka ovat elämälle kaikkein tuottoisimpia — kutistuivat. Tämä lisäsi kilpailua ja teki ekosysteemeistä alttiimpia häiriöille. Kun Suuri kuolema lopulta iski, tällä oli merkitystä: maailma oli jo valmiiksi haavoittuvassa tilassa.
Pangean muoto oli suunnilleen valtava C-kirjain, jonka kaareen jäi lämmin Tethys-meri. Rannikoilla ja Tethyksen ympärillä ilmasto oli leudompi, ja sinne keskittyi suuri osa permin elämästä. Sisämaassa taas vallitsivat rajut vuodenaikaiserot: paahtavat kesät ja viileät talvet, sekä valtavat megamonsuunit, jotka toivat kausittain rankkoja sateita ennen kuin kuivuus palasi. Tällaiseen maailmaan syntyi permin omalaatuinen eläimistö.
Nimensä permikausi sai Venäjän Permin alueelta, jonka paksuista kerrostumista kausi ensi kerran kuvattiin 1800-luvulla. Juuri Venäjän ja Etelä-Afrikan rikkaat fossiililöydöt ovat tehneet permin eläimistöstä poikkeuksellisen hyvin tunnetun — erityisesti sen loppupuolen therapsidit ja matelijat.
Permi on siis paitsi katastrofin myös runsauden kausi, jonka fossiiliaineisto on poikkeuksellisen kattava.
Havupuiden nousu ja Chemnitzin kivettynyt metsä
Karbonin märät liekopuusuot olivat väistyneet, ja kuivuvassa permimaailmassa kasvillisuus muuttui perusteellisesti. Itiöillä lisääntyvien jättikasvien tilalle nousivat siemenkasvit, jotka kestivät kuivuutta paremmin. Erityisesti varhaiset havupuut (kuten Walchia ja Voltzia) ja siemensaniaiset levittäytyivät laajalle, ja niiden rinnalla kasvoivat cordaitit sekä trooppisilla alueilla verkkosuoninen Gigantopteris.
Havupuiden nousu oli merkittävä käänne. Toisin kuin karbonin liekopuut, havupuilla oli vahamainen pinta lehdissään ja tehokas kyky säädellä veden haihtumista, mikä teki niistä ihanteellisia kuivaan ja vaihtelevaan ilmastoon. Ne pystyivät kasvamaan siellä, missä kosteutta rakastavat liekopuut olisivat kuihtuneet. Permistä alkaa siis kehityskulku, joka johtaa lopulta mesotsooisen maailman havumetsiin — samoihin, joissa sauropodit myöhemmin laidunsivat. Kukkakasveja ei sen sijaan vielä ollut lainkaan; ne kehittyisivät vasta liitukaudella, yli 150 miljoonaa vuotta myöhemmin.
Permistä tunnetaan myös yksi maailman upeimmista fossiililöytöpaikoista: Chemnitzin kivettynyt metsä Saksassa, noin 291 miljoonaa vuotta vanha. Tulivuorenpurkaus hautasi kokonaisen metsän tuhkaan, ja piihappo kivetti sen paikoilleen — puut seisoivat yhä juurillaan. Se on eräänlainen kasvien Pompeji: säilyneenä ei ole vain kasveja vaan myös niiden seassa eläneitä eläimiä, kuten puissa kiipeillyt pieni Ascendonanus — yksi varhaisimmista tunnetuista puissa eläneistä amnioooteista. Chemnitz on permin "ikkuna", aivan kuten Mazon Creek on karbonin ja Rhynie chert devonin.
Chemnitzin metsä kertoo myös siitä, ettei karbonin kasvimaailma kadonnut hetkessä. Löytöpaikan puiden joukossa on jättimäisiä kortteita — muun muassa Arthropitys, yksi suurimmista koskaan tunnetuista kortteista — jotka kohosivat todellisiksi puiksi. Niiden rinnalla kasvoi saniaispuita ja varhaisia siemenkasveja. Metsä oli siis sekoitus vanhaa ja uutta: karbonin perintöä ja permin tulevaisuutta samalla suolla, hetkeä ennen kuin tulivuori sen hautasi.
Laajemmassa mittakaavassa permin kasvimaailma jakautui vyöhykkeisiin ilmaston mukaan. Pohjoisen kostealla Cathaysia-alueella (nykyinen Kiina ja Kaakkois-Aasia) rehotti trooppinen kasvillisuus, kun taas kuivilla alueilla vallitsivat havupuut ja siemensaniaiset. Eteläistä Gondwanaa taas peitti viileän ilmaston Glossopteris-metsä. Nämä erilliset kasvimaailmat kertovat, kuinka suuri ja ilmastoltaan vaihteleva Pangea oli — ja niiden erot auttavat tutkijoita rekonstruoimaan permin maailman.
Kasvien muutoksella oli myös suora yhteys eläimiin. Kun kosteat, rehevät hiilimetsät väistyivät kuivempien havu- ja siemenkasvimetsien tieltä, myös kasvinsyöjien oli sopeuduttava karumpaan ja sitkeämpään ravintoon. Juuri tähän maailmaan kehittyivät permin suuret kasvinsyöjät — dicynodontit ja pareiasaurit — tehokkaine leukoineen ja suolistoineen. Kasvien ja eläinten tarinat kulkivat siis käsi kädessä, kuten aina elämän historiassa.
Eteläistä Gondwanaa hallitsi Glossopteris, kielimäislehtinen siemensaniainen. Sen fossiileja löytyy nykyään Etelä-Amerikasta, Afrikasta, Intiasta, Antarktiksesta ja Australiasta — mantereilta, jotka ovat nyt erillään valtamerten takana. Koska Glossopteriksen siemenet olivat aivan liian raskaita kulkeutumaan merten yli, ainoa järkevä selitys on, että mantereet olivat ennen yhdessä. Juuri tämä oli Alfred Wegenerin avaintodiste mannerten liikkumisesta — ja saman todistavat myös permin Mesosaurus-matelijan fossiilit.
Dimetrodon ja Edaphosaurus — purjeselkäiset esi-isämme
Dimetrodon on yksi tunnetuimmista esihistoriallisista hahmoista — ja yksi väärin ymmärretyimmistä. Selkäpurjeineen ja sapelihampaineen se näyttää dinosaurukselta, ja monet luulevatkin sitä sellaiseksi. Mutta Dimetrodon ei ole dinosaurus. Se on synapsidi eli kuuluu meidän nisäkkäiden esi-isälinjaamme — ja se kuoli sukupuuttoon yli 40 miljoonaa vuotta ennen ensimmäistä dinosaurusta.
Dimetrodon eli noin 295–272 miljoonaa vuotta sitten varhaisessa permissä, pääasiassa nykyisen Texasin ja Oklahoman alueella. Se kasvoi 3–4 metrin pituiseksi ja oli aikansa huippupeto. Sen nimi tarkoittaa "kaksimittahampaista": suussa oli kahdenlaisia hampaita, suuria sapelihampaita edessä ja pienempiä leikkureita takana. Sen tunnetuin piirre on tietenkin selkäpurje — pitkien, selkärangasta kohonneiden luupiikkien varaan pingottunut iho. Purjeen tehtävästä kiistellään yhä: vahvin selitys on lämmönsäätely, mutta se saattoi toimia myös näyttöelimenä.
Miksi Dimetrodon ei ole dinosaurus, vaikka se siltä näyttää? Ero on luuston yksityiskohdissa, erityisesti pääkallossa. Dimetrodonilla — kuten kaikilla synapsideilla — on kallon sivuilla yksi silmäkuopan takainen aukko, johon leukalihakset kiinnittyvät. Juuri tämä piirre yhdistää sen suoraan nisäkkäisiin ja meihin. Dinosaurukset taas kuuluvat aivan toiseen haaraan, diapsideihin, joilla on kaksi tällaista aukkoa. Kyse ei siis ole pelkästä ulkonäöstä: Dimetrodon on sukupuultaan lähempänä ihmistä kuin yhtäkään dinosaurusta.
Dimetrodon oli aikansa kiistaton huippupeto. Sen sapelimaiset etuhampaat pystyivät lävistämään suuren saaliin nahan, ja sen leuat olivat voimakkaat. Se saalisti muun muassa suuria sammakkoeläimiä ja purjeselkäisiä kasvinsyöjiä samoilla soilla ja tulvatasangoilla, joilla itsekin eli. Monilla saman ajan eläimillä oli purje — mikä viittaa siihen, että lämmönsäätely tai näyttö oli tässä maailmassa erityisen hyödyllistä.
Dimetrodonin rinnalla eli toinen purjeselkäinen — mutta aivan erilainen. Edaphosaurus oli samankokoinen (~3 m), mutta se oli kasvinsyöjä, jolla oli pieni pää ja tanakka, tynnyrimäinen ruumis. Sen purjeen erottaa Dimetrodonin purjeesta helposti: Edaphosauruksen piikeissä oli poikittaisia ulokkeita, pieniä "orsia". Näin samassa maisemassa liikkui rinnakkain kaksi purjeselkäistä: purjeselkäinen peto ja purjeselkäinen kasvinsyöjä.
Edaphosaurus oli itse asiassa evolutiivisesti vanhempi purjeidea kuin Dimetrodon — purjeselkäisiä kasvinsyöjiä ilmestyi jo karbonin lopulla. Sen pieni pää ja hampaisto kertovat kasvisravinnosta: se jauhoi kasveja myös suulakeaan vasten, ei pelkillä hampailla. Purjeen poikittaiset ulokkeet ovat sen tunnusmerkki, ja ne erottavat sen fossiilit Dimetrodonista jo pelkkien selkäpiikkien perusteella. Molempien purje kasvoi eläimen mukana, mikä tukee ajatusta, että se toimi ainakin osittain lämmönsäätelyssä.
Vielä oudompi varhaisen permin synapsidi oli Cotylorhynchus, jättimäinen caseidi-kasvinsyöjä. Sillä oli valtava, tynnyrimäinen ruumis mutta naurettavan pieni pää — kuin luonnon vitsi. Suuri vatsa tarvittiin runsaan kasvimassan sulattamiseen. Nämä varhaisen permin synapsidit — pelycosaurit — olivat kauden alkupuolen hallitsevia maaeläimiä, mutta niiden sisältä oli jo nousemassa kehittyneempi ryhmä: therapsidit.
Cotylorhynchuksen mittasuhteet ovat niin äärimmäiset, että ne hämmentävät vielä nykyään. Sen ruumis saattoi olla useita metrejä pitkä ja tynnyrimäisen paksu, mutta pää oli hädin tuskin kämmenen kokoinen. Tällainen rakenne kertoo kasvissyöjästä, joka tarvitsi valtavan suoliston hajottaakseen ravinteikkuudeltaan köyhää kasvimassaa — pieni pää riitti pelkkään ravinnon keräämiseen, kun taas iso vatsa teki varsinaisen työn. Se on hyvä muistutus siitä, että permin synapsidit kokeilivat monia kehonrakenteita, joita ei nähdä missään nykyeläimessä.
Sammakkoeläimet — Eryops ja bumerangipää Diplocaulus
Vaikka permi oli amnioottien aikaa, myös suuret sammakkoeläimet menestyivät yhä vesien äärellä. Niistä kuuluisin on Eryops, suuri temnospondyli, jonka parhaiten tunnetut fossiilit ovat varhaisen permin Texasin "Red Beds" -kerrostumista, noin 295 miljoonan vuoden takaa.
Sammakkoeläimet olivat permin alussa vielä monimuotoinen ja tärkeä ryhmä, mutta niiden kohtalona oli väistyä. Ne olivat sidoksissa veteen — niiden munat oli laskettava veteen, ja niiden poikaset kehittyivät toukkina vesilammikoissa. Kun permin ilmasto kuivui ja vesistöt kutistuivat, tämä vesiriippuvuus muuttui yhä suuremmaksi rasitteeksi. Amniootit, joilla oli kuoren suojaama muna, valtasivat vähitellen elintilaa sammakkoeläimiltä. Silti muutamat suuret temnospondylit, kuten Eryops, pitivät pintansa vielä pitkään vesien pedoin.
Eryops oli aikansa suurimpia maaeläimiä: pituus ~1,5–2 metriä (jopa 3 m) ja paino satakunta kiloa. Sillä oli leveä, litteä ja alligaattorimainen kallo (~50 cm) sekä vahvat leuat, joissa oli sahalaitaisia labyrinttihampaita. Se oli makean veden väijyväpeto, joka saalisti kaloja ja muita vesieläimiä matalissa vesissä — hyvin samaan tapaan kuin nykyiset krokotiilit. Kuivalla maalla se liikkui kömpelösti, joten se pysytteli vesien reunamilla.
Eryops kuului temnospondyleihin, sammakkoeläinten laajaan ryhmään, joka oli menestynyt jo karbonissa ja jatkoi kukoistustaan varhaisessa permissä. Toisin kuin nykyiset pienet sammakot ja salamanterit, Eryops oli raskasrakenteinen ja voimakas — yksi harvoista suurista pedoista, jotka pystyivät haastamaan purjeselkäiset synapsidit vesien äärellä. Sen tukevat raajat kannattelivat painavaa ruumista, mutta ne sopivat paremmin veteen kuin pitkille maamatkoille. Kuivuvassa permimaailmassa tällaisten vesipetojen elintila kuitenkin pieneni vähitellen, kun järvet ja suot kutistuivat.
Vielä oudompi permin sammakkoeläin oli Diplocaulus, jonka kolmiomainen, bumerangin muotoinen pää on yksi koko esihistorian erikoisimmista muodoista. Pään sivuille työntyivät pitkät luiset ulokkeet, jotka antoivat sille vasaramaisen siluetin. Arvellaan, että leveä pää saattoi toimia vedessä eräänlaisena kantosiipenä, joka nosti eläimen ylös virtauksessa — tai teki siitä yksinkertaisesti hankalan nieltävän saaliin. Diplocaulus vietti elämänsä vesien pohjalla väijyen ohi uivaa saalista.
Diplocauluksen pää on herättänyt paljon tutkimusta juuri siksi, että se on niin epäkäytännöllisen näköinen. Yksi kiehtova selitys on, että leveä, siipimäinen pää loi veden virtaukseen nostetta, jolloin eläin saattoi ponnahtaa nopeasti ylöspäin pohjasta iskeäkseen saaliiseen tai paetakseen petoa. Toinen ajatus on puolustuksellinen: eläin, jonka pää on leveämpi kuin useimpien petojen kita, on yksinkertaisesti vaikea niellä. Todennäköisesti kyse oli näiden molempien yhdistelmästä. Nuorten yksilöiden "sarvet" olivat lyhyet ja kasvoivat iän myötä, joten muoto kehittyi vasta aikuisena.
Therapsidit — nisäkäslinja nousee valtaan
Varhaisen permin purjeselkäisten sisältä kehittyi kauden puolivälissä uusi, kehittyneempi synapsidiryhmä: therapsidit. Ne olivat jo monin tavoin nisäkäsmäisiä, ja niistä juontuu suora sukulinja aina meihin nisäkkäisiin asti.
Therapsidit valtasivat maan keskipermissä ja monipuolistuivat nopeasti kasvinsyöjiksi, petoiksi ja kaikkiruokaisiksi. Ne olivat aktiivisempia ja tehokkaampia kuin varhaisen permin purjeselkäiset esi-isänsä, ja monet niistä pystyivät liikkumaan ripeästi pystyjen raajojensa ansiosta. Juuri therapsidien joukossa nisäkkäille ominaiset piirteet alkoivat kasautua vähitellen — piirre kerrallaan, miljoonien vuosien aikana.
Yksi kauden oudoimmista oli Estemmenosuchus, jonka nimi tarkoittaa "kruunupäistä krokotiilia". Sen pään päällä koholla olevat luiset sarvet ja kuhmut antoivat sille lähes yliluonnollisen ulkonäön. Se oli suuri, jopa 4–4,5-metrinen kaikkiruokainen, ja sen fossiileja on löytynyt Venäjän Uralvuoristolta noin 267 miljoonan vuoden takaa. Sarvet olivat todennäköisesti näyttöelimiä lajitovereiden välisessä kilpailussa.
Estemmenosuchus edustaa dinocephaleja eli "hirmupäisiä", keskipermin therapsidiryhmää, jolle olivat tyypillisiä paksut kallot ja näyttävät pään koristeet. Nimi viittaa juuri niiden massiivisiin, koristeltuihin päihin. Monet dinocephalit olivat suuria, ja ne olivat aikansa hallitsevia maaeläimiä ennen gorgonopsien ja dicynodonttien nousua. Estemmenosuchuksen kaltaiset lajit olivat todennäköisesti kaikkiruokaisia: niiden hampaisto sopi sekä kasvien repimiseen että lihan syömiseen. Ne katosivat jo ennen permin loppua, keskipermin oman pienemmän sukupuuttoaallon myötä.
Tämä keskipermin sukupuuttoaalto on tärkeä muistutus: permin loppu ei ollut kauden ainoa kriisi, vaan sitä edelsi pienempi mullistus, joka jo uudisti eläimistöä ja valmisteli näyttämöä gorgonopsien ja dicynodonttien valtakaudelle.
Moschops oli tanakka, paksukalloinen dinocephali-kasvinsyöjä Etelä-Afrikan Karoosta. Sen erittäin paksu kallo viittaa siihen, että se saattoi puskea päällään lajitovereitaan pariutumiskilpailuissa, kuten nykyiset pässit. Moschopsin kaltaiset dinocephalit olivat keskipermin hallitsevia suuria kasvinsyöjiä.
Moschopsin ruumis oli erikoisen muotoinen: etuosa oli korkea ja massiivinen, ja selkä vietti alaspäin takapäätä kohti. Yhdistettynä paksuun kalloon tämä rakenne tuki ajatusta, että eläimet mittelivät voimiaan työntämällä ja puskemalla toisiaan pää edellä. Tällainen käyttäytyminen tunnetaan monilta nykyisiltä laumaeläimiltä, ja Moschops onkin yksi varhaisimmista tunnetuista eläimistä, joilla tällaista pään yhteentörmäystä on ehdotettu. Se eli suurissa populaatioissa Etelä-Afrikan Karoon rehevillä tulvatasangoilla keskipermin aikaan.
Permin loppupuolen huippupetoja olivat gorgonopsit — ensimmäiset todelliset sapelihampaiset eläimet. Suurin niistä, Inostrancevia, kasvoi 3–3,5-metriseksi, ja sen sapelihampaat olivat jopa 15 senttimetriä pitkiä. Se saalisti panssaroituja pareiasaureja ja dicynodontteja Venäjän myöhäispermin maisemissa. Kasvinsyöjinä valtaa pitivät dicynodontit, joilla oli kaksi syöksyhammasta ja muuten lähes hampaaton, nokkamainen suu.
Dicynodontit ansaitsevat oman huomionsa, sillä ne olivat permin menestyksekkäimpiä maaeläimiä. Niiden nokkamainen suu ja tehokas leukamekanismi tekivät niistä loistavia kasvinsyöjiä, ja ne levisivät pieninä ja suurina lajeina ympäri Pangeaa. Juuri dicynodontit selviäisivät myös Suuresta kuolemasta parhaiten kaikista suurista maaeläinryhmistä — niiden selviytyjä Lystrosaurus olisi varhaistriaksen yleisin eläin.
Gorgonopsit taas edustivat toista äärilaitaa: ne olivat nopeita, tehokkaita petoja, joiden sapelihampaat olivat aikansa pisimmät. Ne saalistivat todennäköisesti iskemällä voimakkaasti ja perääntymällä, antaen saaliin heiketä ennen lopullista hyökkäystä — sama tekniikka, jonka myöhemmät sapelihammaskissat kehittäisivät uudelleen kymmeniä miljoonia vuosia myöhemmin. Permi oli siis nähnyt sapelihampaat kauan ennen nisäkkäitä.
Therapsidien anatomia oli liikkumassa vahvasti kohti nisäkkäitä. Niiden raajat olivat pystyssä vartalon alla (eivät sivuille kuten matelijoilla), ne pystyivät todennäköisesti pitämään ruumiinlämpönsä ympäristöä korkeampana, ja monilla oli mahdollisesti karvapeite. Permikausi oli hetki, jolloin nisäkkäiden kaltaiset olennot olivat lähempänä planeetan hallintaa kuin koskaan aikaisemmin tai myöhemmin — kunnes katastrofi iski.
Matelijat ja arvoitukset — tankeista liitäjiin
Synapsidien rinnalla permissä eli myös varsinaisia matelijoita, joista osa oli hämmästyttävän omalaatuisia. Nämä matelijat kuuluivat sauropsidien haaraan — samaan, josta myöhemmin kehittyivät dinosaurukset, linnut ja nykyiset liskot, käärmeet ja kilpikonnat. Permissä tämä haara oli vielä nisäkäslinjan varjossa, mutta se koetteli jo monia muotoja: panssaroituja tankkeja, vesieläimiä, liitäjiä ja kilpikonnan alkumuotoja.
Scutosaurus oli raskaasti panssaroitu pareiasauri — "elävä tankki" -kasvinsyöjä myöhäisen permin Venäjältä. Sen paksua nahkaa vahvistivat luiset levyt, jotka suojasivat sitä gorgonopsien sapelihampailta.
Scutosaurus oli tanakka ja hidas, ja sen raajat olivat pylväsmäiset kannattelemaan raskasta ruumista — vähän kuin nykyinen sarvikuono. Se ei ollut nopea pakenemaan, joten sen puolustus perustui panssariin ja kokoon. Pareiasaurit olivat myöhäisen permin yleisimpiä suuria kasvinsyöjiä Venäjän ja Etelä-Afrikan alueilla, ja ne muodostivat gorgonopsien pääasiallisen saaliin. Nimestään ja ulkonäöstään huolimatta ne eivät olleet dinosaurusten sukua vaan varhainen, sittemmin kokonaan sammunut matelijahaara.
Yksi permin kiehtovimmista eläimistä on Eunotosaurus, pieni eteläafrikkalainen matelija, jota pidetään kilpikonnien varhaisena sukulaisena. Sillä oli poikkeuksellisen leveät, litteät kylkiluut, jotka muodostivat selän ympärille alkeellisen levyn. Se ei ollut vielä kilpi, mutta se enteili sitä kehityssuuntaa, joka myöhemmin johtaisi kilpikonnan panssariin. Eunotosaurus on siis pala kilpikonnan alkutarinaa.
Kilpikonnan kilpi on evoluution suuria arvoituksia, sillä se syntyi tavalla, joka ei ole lainkaan itsestäänselvä: kilpi ei ole päälle kasvanut panssari vaan eläimen omat kylkiluut ja selkänikamat, jotka levenivät ja sulautuivat yhteen levyksi. Eunotosaurus näyttää juuri tämän prosessin varhaisen vaiheen — sen kylkiluut ovat jo leventyneet leveiksi, litteiksi liuskoiksi, vaikka varsinaista kilpeä ei vielä ole. Se auttaa tutkijoita ymmärtämään, mistä kilpikonnat ovat peräisin, ja on siksi paljon merkittävämpi kuin vaatimaton kokonsa antaisi olettaa.
Permistä tunnetaan myös ensimmäinen liitävä selkärankainen: Coelurosauravus. Tällä pienellä myöhäispermin matelijalla oli sivuille työntyvien pitkien, sauvamaisten luiden varaan pingottunut kalvomainen "siipi", jonka avulla se saattoi liitää puusta puuhun. Se ei ollut lentoliskojen tai lintujen sukua, vaan täysin itsenäinen kokeilu ilmassa liikkumisesta — ensimmäinen kerta, kun selkärankainen kohosi ilmaan.
Coelurosauravuksen "siivet" olivat erityisen kekseliäät. Toisin kuin nykyisillä liito-oravilla tai liitävillä liskoilla, sen kalvoa eivät kannatelleet raajat vaan aivan uudet, kokonaan iholla peittyneet luusauvat, jotka työntyivät sivuille rungosta. Ne toimivat kuin viuhkan tikut. Tämä ratkaisu on ainutlaatuinen — mikään myöhempi liitävä eläin ei ole toistanut sitä. Coelurosauravus muistuttaa, että evoluutio keksi ilmassa liikkumisen useaan kertaan ja monella eri tavalla, ja permin metsissä nähtiin siitä ensimmäinen esimerkki.
Vesissä eli Mesosaurus, pieni (~1 m) varhaispermin matelija, joka oli sopeutunut uimaan kapeine leukoineen ja meloville raajoineen. Se on kuuluisa aivan toisesta syystä: sen fossiileja löytyy sekä Etelä-Amerikasta että Afrikasta. Koska pieni makean veden eläin ei olisi voinut uida Atlantin yli, tämä oli — yhdessä Glossopteris-kasvin kanssa — keskeinen todiste siitä, että mantereet olivat ennen yhdessä.
Mesosauruksen tarina on hieno esimerkki siitä, miten fossiili voi ratkaista arvoituksen aivan toisella tieteenalalla. Kun Alfred Wegener 1900-luvun alussa esitti, että mantereet liikkuvat, häntä ei uskottu — ajatus vaikutti mahdottomalta. Mutta kun samoja lajeja, kuten Mesosaurusta ja Glossopterista, alettiin löytää valtamerten erottamilta mantereilta täsmälleen samoista, yhteen sopivista kerrostumista, muuta järkevää selitystä ei lopulta ollut. Nämä permin eliöt auttoivat todistamaan yhden geologian suurimmista oivalluksista: että Maan pinta on jatkuvassa, hitaassa liikkeessä.
Meret — kalat ja outoleukaiset hait
On hyvä muistaa, että permin meriä eivät vielä hallinneet suuret merimatelijat. Ichthyosaurukset ja muut merten jättiläiset kehittyivät vasta seuraavalla, triaskaudella. Permin meriä hallitsivat sen sijaan hait, luukalat ja ammoniitit.
Luukalat — nykyisten kalojen valtava pääryhmä — olivat permissä jo yleisiä, ja niiden rinnalla ui monenlaisia rustokaloja. Juuri rustokalat, haiden ja chimaeroiden sukulaiset, tuottivat kauden erikoisimmat muodot.
Ammoniitit — kierrekuoriset nilviäiset — olivat permin merten yleisimpiä ja tärkeimpiä eläimiä. Niiden lähisukulaiset olivat kärsineet jo aiemmista sukupuutoista, mutta ne toipuivat aina uudelleen, ja permissä niitä ui merissä valtavina parvina. Niiden ohella pohjilla eli brakiopodeja, merililjoja, koralleja ja trilobiitteja — viimeksi mainitut olivat jo permissä harvinaistuneet ja katoaisivat lopullisesti kauden lopun tuhossa.
Devonin panssarikalojen kadottua meret olivat täyttyneet haista ja niiden sukulaisista rustokaloista, ja monilla niistä oli aivan omalaatuisia hampaita ja leukoja. Tunnetuin näistä "outoleukaisista" on Helicoprion, "sirkkelihai", jonka alaleuassa oli pyörösahan terää muistuttava spiraalimainen hammaskiehkura. Se kuului eugeneodontteihin, rustokalaryhmään, jonka tunnusmerkki oli juuri tällainen hammaskierre. Tarkkaan ottaen nämä eläimet eivät olleet oikeita haita vaan chimaeroiden eli sillikuningaskalojen kaukaisia sukulaisia.
Fadenia kuului samaan eugeneodonttien ryhmään kuin Helicoprion, ja silläkin oli hammaskiehkura — joskin vaatimattomampi. Toisin kuin pohjalla elävät lajit, Fadenia oli virtaviivainen avoveden saalistaja, jonka ruumis muistutti nykyistä haita. Se oli myös huomattavan sitkeä: Fadenia kuului niihin harvoihin eugeneodontteihin, jotka selvisivät jopa permin lopun Suuresta kuolemasta ja jatkoivat elämäänsä vielä triaskaudella.
Janassa edusti aivan toisenlaista elämäntapaa. Se oli litteä, rauskua muistuttava pohjakala, joka eli merenpohjassa — eräänlainen permin "rausku", vaikka se ei ollutkaan varsinaisten rauskujen sukua vaan petalodontti, niin ikään chimaeroiden serkku. Litteillä, tehokkailla hampaillaan se murskasi kovakuorista saalista, kuten simpukoita ja brakiopodeja. Janassasta on säilynyt Saksan permikautisissa liuskeissa kokonaisia ruumiinjälkiä, mikä tekee siitä yhden parhaiten tunnetuista permin rustokaloista.
Permin lopulla meret olivat jo valmiiksi stressissä: koralliriutat taantuivat ja happitaso vaihteli. Se oli kuin hiljainen ennusmerkki siitä, mikä oli tulossa.
Merten hidas heikkeneminen kertoo tärkeän asian permin lopusta: Suuri kuolema ei tullut täysin tyhjästä. Jo kauden viimeisinä miljoonina vuosina ilmasto oli epävakaa, happitasot vaihtelivat ja lajien määrä oli monilla alueilla laskussa. Kun Siperian purkaukset lopulta alkoivat, ne iskivät maailmaan, joka oli jo valmiiksi hauras. Juuri tämä yhdistelmä — pitkä stressi ja sitä seurannut äkillinen isku — teki tuhosta niin täydellisen.
Permi–Trias-sukupuutto — kaikkien aikojen suurin
Permikausi päättyi 252 miljoonaa vuotta sitten Maan historian suurimpaan joukkotuhoon — tapahtumaan, joka tunnetaan nimellä "Suuri kuolema".
On vaikea käsittää, mitä tällainen sukupuutto tarkoittaa. Kun 81 prosenttia merilajeista katoaa, ei kyse ole vain harvinaisten eläinten häviämisestä, vaan kokonaisten ekosysteemien romahtamisesta. Ravintoketjut hajosivat pohjasta ylöspäin: kun pieneliöt kuolivat, myös niistä riippuvaiset pedot katosivat. Meret hiljenivät ja maa autioitui laajoilta alueilta. Elämä ei ollut koskaan ennen — eikä sen jälkeen — ollut näin lähellä täydellistä loppuaan.
Luvut ovat järkyttäviä: noin 81 % merilajeista, 70 % maaselkärankaisista ja jopa noin 83 % hyönteissuvuista katosi. Yksikään muu Big Five -joukkotuho ei lähestynyt tätä mittakaavaa — eikä yksikään toinen tapahtuma ole pyyhkinyt pois yhtä suurta osaa hyönteisistä.
Juuri hyönteisten kohtalo kertoo sukupuuton mittakaavasta enemmän kuin mikään muu yksittäinen luku. Hyönteiset ovat äärimmäisen sitkeitä: ne selvisivät hyvin lähes kaikista muista joukkotuhoista, jopa dinosaurukset tappaneesta asteroidi-iskusta 66 miljoonaa vuotta sitten. Mutta permin lopun tuho oli niin perinpohjainen, että sekin katkaisi hyönteisten menestystarinan hetkeksi — ainoan kerran koko niiden historiassa. Kun jopa hyönteiset kärsivät näin pahasti, voi vain kuvitella, kuinka ankara isku se oli koko elävälle luonnolle.
Pääsyy oli Siperian basalttipurkaukset (Siberian Traps): yli miljoonan vuoden jatkunut jättimäinen vulkaaninen tapahtuma, joka peitti yli seitsemän miljoonaa neliökilometriä Siperiaa laavalla. Purkaukset syöksivät ilmakehään valtavia määriä hiilidioksidia, metaania ja rikkiyhdisteitä. Pintalämpötila nousi arviolta 8–10 astetta, valtameret kuumenivat, ja pohjavedet menettivät happensa. Hapettomuus ja meren happamoituminen tappoivat käytännössä koko meriekosysteemin.
Sukupuutto oli niin perinpohjainen, että toipuminen kesti 5–10 miljoonaa vuotta. Varhaistrias oli köyhä ja outo maailma, jota hallitsi muutama selviytyjä. Yksi niistä oli Lystrosaurus, tanakka dicynodontti-kasvinsyöjä, joka oli varhaistriaksen alussa niin yleinen, että sen fossiileja löytyy joka mantereelta — mittakaava, jota planeetta ei ollut nähnyt aiemmin eikä myöhemmin.
Miksi juuri Siperian purkaukset olivat niin tuhoisia? Kyse ei ollut niinkään laavasta itsestään vaan siitä, mitä se pani liikkeelle. Purkaukset tunkeutuivat läpi hiili- ja suolakerrostumien, mikä vapautti valtavia määriä kasvihuonekaasuja ja myrkyllisiä yhdisteitä. Seurauksena oli ketjureaktio: ilmakehän hiilidioksidi ja metaani lämmittivät planeettaa, lämpö vähensi hapen liukenemista mereen, ja lämpimät, hapettomat vedet muuttuivat elinkelvottomiksi. Osa tutkijoista arvelee, että meristä vapautui myös myrkyllistä rikkivetyä, joka teki tilanteesta vielä pahemman.
Sukupuutto ei ollut hetkellinen välähdys vaan kesti kymmeniä tuhansia vuosia — geologisesti nopeasti, mutta tarpeeksi pitkään tuhotakseen ekosysteemit juuriltaan. Maalla kokonaiset metsät katosivat, ja fossiiliaineistossa näkyy niin sanottu "hiilikuilu": pitkä jakso, jolta ei löydy juuri lainkaan hiiltä muodostavia soita, koska metsät olivat romahtaneet. Meressä hävisivät lähes kokonaan trilobiitit, jotka olivat hallinneet meriä satojen miljoonien vuosien ajan aina kambrikaudelta asti.
Nisäkäslinjan therapsidit eivät enää koskaan palanneet permin loiston kaltaiseen asemaan. Sen sijaan arkosaurit — toinen amniootti-haara, joka oli pysynyt permin ajan marginaalisena — alkoivat täyttää tyhjäksi jääneitä ekologisia lokeroita. Triaskaudella juuri niistä kehittyivät dinosaurukset, jotka hallitsivat maapalloa seuraavat 165 miljoonaa vuotta. Ilman Suurta kuolemaa dinosauruksia tuskin olisi koskaan syntynyt.
Toipuminen oli hidasta ja epätasaista. Ensimmäiset pari miljoonaa vuotta sukupuuton jälkeen maailma oli hämmästyttävän köyhä: lajeja oli vähän, ja samat harvat selviytyjät — kuten Lystrosaurus — hallitsivat kaikkialla. Vasta triaskauden edetessä elämä alkoi jälleen monipuolistua ja täyttää tyhjiä ekologisia lokeroita. Tässä uudessa maailmassa kilpailu oli auki, ja kortit jaettiin uudelleen.
Voittajiksi nousivat arkosaurit. Ne kehittivät tehokkaan hengityksen, ripeän liikkumisen ja lopulta kaksijalkaisuuden, mikä antoi niille etulyöntiaseman kuumassa, kuivassa triasmaailmassa. Nisäkäslinja sen sijaan kutistui pieniksi, yöllä liikkuviksi eläimiksi, jotka odottaisivat vuoroaan yli 150 miljoonaa vuotta. Näin permin lopun katastrofi ei ainoastaan tuhonnut vanhaa maailmaa vaan myös määritti sen, kuka perisi uuden.
Perintö — tie triaskauteen
Permikausi on tarina noususta ja tuhosta. Sen aikana meidän oma sukulinjamme — synapsidit ja therapsidit — nousi lähemmäs planeetan hallintaa kuin koskaan ennen tai jälkeen. Purjeselkäisistä pedoista sapelihampaisiin gorgonopseihin nisäkäslinja hallitsi maata kymmenien miljoonien vuosien ajan.
Sitten kaikki muuttui. Suuri kuolema pyyhki pois valtaosan elämästä ja käänsi historian suunnan. Nisäkäslinja selvisi hädin tuskin ja jäi seuraavaksi 150 miljoonaksi vuodeksi pienten, varjoissa elävien eläinten rooliin. Sen tilalle nousivat arkosaurit, joista tulisi dinosaurusten esi-isiä.
Permikausi opettaa, kuinka lähellä elämä oli kertakaikkista loppuaan — ja kuinka juuri tuhon jälkeisestä tyhjiöstä nousi jotain aivan uutta. Kun seuraava kausi, triaskausi, alkoi, maailma oli tyhjä ja valmis uusille valtiaille. Näyttämö oli lopulta valmis dinosauruksille.
Permikausi jättää siis kaksinaisen perinnön. Toisaalta se on tarina meidän omasta sukulinjastamme ja sen suuresta menetyksestä — nisäkkäiden esi-isät nousivat lähelle huippua ja putosivat. Toisaalta se on osoitus elämän uskomattomasta sitkeydestä: vaikka lähes kaikki katosi, jäljelle jäänyt vähä riitti rakentamaan täysin uuden maailman. Ilman permin loppua ei olisi ollut dinosauruksia, eikä lopulta myöhempää nisäkkäiden aikaa — eikä siten meitä. Harvassa geologisessa kaudessa menneisyys ja tulevaisuus kietoutuvat yhtä tiiviisti yhteen kuin permissä.