Devoni

Devonikausi — kalojen aikakausi

Siluurissa elämä oli ottanut ensiaskeleensa maalla. Devonissa se ryntäsi eteenpäin: meret täyttyivät kaloista, mantereet vihertyivät ensimmäisistä metsistä, ja eräs kalaryhmä nousi lopulta jaloilleen kuivalle maalle.

Devonikausi on paleotsooisen maailmankauden neljäs jakso, ja se kesti noin 60 miljoonaa vuotta. Sitä kutsutaan usein "kalojen aikakaudeksi", sillä sen aikana kalat kehittyivät ja monimuotoistuivat ennennäkemättömällä tavalla — panssarikaloista hain esimuotoihin ja varsieväkaloihin. Mutta devoni oli paljon muutakin: se oli aikaa, jolloin elämä muutti sekä meren että maan lopullisesti.

Devoni oli myös kolmen samanaikaisen mullistuksen kausi. Meressä kalat kehittivät leukoja, panssareita ja vihdoin raajoja. Maalla kasvit kohosivat ensimmäisiksi metsiksi ja muuttivat ilmakehän koostumusta. Ja kauden lopussa nämä kaksi tarinaa törmäsivät kohtalokkaasti toisiinsa, kun maan vihertyminen kytkeytyi merten suureen joukkotuhoon. Harvassa kaudessa kohtaa yhtä monta käännekohtaa kuin devonissa.

Kausi sai nimensä Devonin kreivikunnasta Englannista, jossa sen tunnusomaisia punaisia hiekkakiviä tutkittiin ensimmäisenä. Nämä "vanhan punaisen hiekkakiven" kerrostumat syntyivät, kun mantereet törmäsivät ja kohosivat vuoristoiksi. Devonissa maapallon kartta järjestäytyi uudelleen, ilmasto oli lämmin, ja matalat meret kuhisivat elämää.

Tässä syväluotauksessa käymme läpi koko devonin maailman: sen mantereet ja ilmaston, ensimmäisten metsien synnyn, merten valtiaat panssarikaloista jättimäisiin meriskorpioneihin, kalojen mullistavan nousun maalle — ja lopuksi perusteellisesti sen, mikä kauden päätti: myöhäisdevonin joukkotuhon, yhden Maan historian viidestä suuresta sukupuutosta. Vaikka dinosaurukset olivat yhä yli 130 miljoonan vuoden päässä, juuri devonissa syntyi se sukulinja — maalle nousseet nelijalkaiset — josta ne aikanaan polveutuisivat.

Punaisen hiekkakiven manner

Devonin maailmankartta oli yhä tunnistamaton nykyiseen verrattuna. Eteläistä pallonpuoliskoa hallitsi edelleen jättiläismanner Gondwana, joka ajautui hitaasti kohti pohjoista. Päiväntasaajan tienoille oli puolestaan muodostunut uusi manner: Laurussia eli Euramerika, joka syntyi, kun Laurentia (Pohjois-Amerikka) ja Baltica (Skandinavia ja Itä-Eurooppa) törmäsivät toisiinsa.

Tällä törmäyksellä oli näkyvä perintö. Se kohotti kaledonisen vuoriston ja synnytti valtavat määrät punaista, rautapitoista hiekkakiveä, kun kohoavat vuoret rapautuivat ja huuhtoutuivat alaville mailleen. Juuri nämä "vanhan punaisen hiekkakiven" kerrostumat antoivat kaudelle sen tunnusmerkin ja lopulta nimen. Rapautuminen syyti meriin myös ravinteita — seikka, joka osoittautuisi myöhemmin kohtalokkaaksi.

Mannerten sijainnilla oli suuri merkitys elämälle. Laurussia makasi lämpimällä päiväntasaajavyöhykkeellä, ja sen rannikoille ja mataliin meriin syntyivät kauden rikkaimmat ekosysteemit — sekä suuret riutat että ensimmäiset metsät. Gondwana puolestaan ulottui yhä etelänavalle asti, ja juuri sinne kasautuisi kauden lopulla lyhytaikainen jäätikkö, kun ilmasto viileni. Mantereiden asemat eivät siis olleet vain karttatietoa: ne määrittivät, missä elämä kukoisti ja missä se kärsi.

Ilmasto oli suurimman osan kautta lämmin, eikä pysyviä jäätiköitä juuri ollut. Merenpinta oli korkealla, ja meri peitti arviolta 85 prosenttia maapallon pinnasta. Laajat, matalat ja lämpimät shelfimeret olivat elämän valtakuntaa, ja niihin rakentuivat kauden mahtavat riutat. Devonin maailma pyöri myös hieman nykyistä nopeammin: koralleista laskettujen kasvurenkaiden perusteella devonin vuodessa oli noin 400 päivää.

Miten korallit voivat kertoa vuorokauden pituudesta? Monet devonin korallit kasvattivat kuortaan hienoisina päivittäisinä kerroksina, ja näistä kerroksista voi laskea, montako päivää yhteen vuoteen mahtui. Tulos on kiehtova: devonissa Maa pyöri akselinsa ympäri nopeammin, joten päivät olivat lyhyempiä ja niitä oli enemmän. Vuosimiljoonien saatossa Kuun aiheuttama vuorovesikitka on hidastanut pyörimistä nykyiseen 365 päivään. Tällaiset pienet vihjeet tekevät muinaisista kivistä kokonaisen kalenterin.

Kauden loppua kohti tämä lämmin vakaus alkoi kuitenkin murtua. Ilmasto viileni, merten happitasapaino järkkyi toistuvasti, ja seurauksena oli kaksi tuhoisaa sukupuuttoaaltoa, jotka päättivät koko kauden.

Devonin kolme epookkia

Devonikausi jaetaan kolmeen epookkiin, joiden aikana elämän painopiste siirtyi vähitellen merestä yhä enemmän myös maalle. Alla olevat vuodet ovat likiarvoja.

Epookkien rajat perustuvat, kuten aiemmillakin kausilla, tiettyjen merieläinten nopeasti vaihtuviin lajistoihin — devonissa erityisen tärkeitä ovat konodontit ja ammoniittien varhaismuodot, joiden lajit seuraavat toisiaan niin tiheästi, että ne toimivat tarkkoina aikaleimoina kivikerrostumissa.

Maailman ensimmäiset metsät

Siluurissa kasvit olivat nousseet maalle pieninä, muutaman sentin korkuisina putkilokasveina. Devonissa tapahtui räjähdys: kasvit oppivat kasvamaan puiksi, ja mantereille kohosivat maailman ensimmäiset metsät. Tämä oli yhtä mullistava tapahtuma kuin kalojen kehitys meressä — ja se muutti koko planeettaa.

Miksi puu on niin suuri keksintö? Koska korkeus on kilpailuetu. Matalassa kasvillisuudessa jokainen kasvi taistelee samasta valosta; se, joka pystyy kohoamaan naapureidensa yli, saa valon ensin. Puuaines — luja, kuollutta solukkoa oleva runko — teki tämän mahdolliseksi. Kun kasvit oppivat rakentamaan puuainesta, alkoi kilpajuoksu kohti korkeutta, ja muutamassa kymmenessä miljoonassa vuodessa maailma siirtyi polvenkorkuisesta kasvillisuudesta kymmenien metrien metsiin.

Vanhimmat tunnetut metsät kasvoivat keskidevonissa, noin 385 miljoonaa vuotta sitten. Niiden jäänteet löydettiin Gilboasta New Yorkin osavaltiosta, ja niiden puut kuuluivat Wattieza-sukuun (tunnettu myös kantojensa mukaan nimellä Eospermatopteris). Nämä olivat oudonnäköisiä, saniaismaisia puita: hoikka, paljas runko, jonka latvassa oli tupsumainen kruunu haaroittuvia, yhteyttäviä oksia. Ne kasvoivat 8–12 metrin korkuisiksi ja lisääntyivät itiöillä, sillä varsinaisia lehtiä tai siemeniä niillä ei vielä ollut.

Gilboan metsä on erityisen arvokas, koska siitä on säilynyt sekä puiden kannot että harvinaisen täydellisiä yksilöitä latvuksia myöten. Sen ansiosta tutkijat pystyivät ensi kertaa rekonstruoimaan, miltä maailman ensimmäinen metsä näytti. Kuva on outo: hoikkia, palmumaisia runkoja nousemassa märästä, mutaisesta maasta, ilman kunnon lehtiä ja ilman ainuttakaan eläintä puiden oksilla. Nämä metsät kasvoivat kosteikoissa, ja niiden juuret olivat vielä vaatimattomia — puu eli usein vain muutaman vuoden ennen kuin kaatui ja korvautui uudella.

Archaeopteris — ensimmäinen oikea puu

Myöhäisdevonissa ilmestyi kasvi, joka muistutti jo aidosti puuta: Archaeopteris. Sitä pidetään ensimmäisenä "oikeana" puuna, sillä sillä oli kunnon puuainesta — se pystyi kasvattamaan runkoaan paksuutta myöten aivan kuten nykypuut. Archaeopteriksellä oli havupuumaisesti haarova runko ja saniaismaiset lehdet, ja se saattoi kasvaa jopa noin 30 metrin korkuiseksi. Se levittäytyi laajoille alueille ja muodosti ensimmäiset todelliset metsät varjoisine aluskasvillisuuksineen.

Archaeopteris lisääntyi yhä itiöillä eikä ollut vielä siemenkasvi, mutta se oli hämmästyttävän lähellä sellaista. Sen laajat juuristot mullistivat maaperän: ne rikkoivat kalliota, sitoivat maata ja loivat syvempiä, ravinteikkaampia maakerroksia kuin koskaan ennen.

Archaeopteriksen menestys oli valtava. Se levittäytyi lähes kaikkiin devonin mantereisiin ja hallitsi metsiä kymmeniä miljoonia vuosia. Sen kyky kasvattaa puuainesta oli ratkaiseva keksintö: puuaines antoi rungolle lujuutta kohota korkealle ja kilpailla valosta, ja se teki kasvista kestävän. Ensimmäistä kertaa maapallolla oli korkeaa, varjostavaa kasvillisuutta, joka loi kokonaan uudenlaisia elinympäristöjä — latvuston, aluskasvillisuuden ja kostean, suojaisan metsänpohjan, jossa pieneläimet saattoivat elää.

Metsien lisäksi devonin maalle levittäytyivät myös muut kasviryhmät: puumaiset liekokasvit, ensimmäiset kortteet ja saniaiset. Ja aivan kauden lopulla tapahtui vielä yksi mullistus: ilmestyivät ensimmäiset siemenkasvit. Siemen vapautti kasvien lisääntymisen riippuvuudesta vedestä ja avasi tien kuivempien sisämaiden valloittamiseen — kehitys, joka huipentuisi vasta paljon myöhemmin.

Tämä kasvien kirjo teki devonin maisemasta ensi kertaa vehreän ja monikerroksisen. Puumaiset liekokasvit kohosivat kosteikoissa, kortteet muodostivat tiheikköjä vesien äärelle, ja saniaiset peittivät metsänpohjaa. Yhdessä ne loivat elinympäristöjä lukemattomille pieneläimille ja aloittivat sen vihreän vallankumouksen, joka seuraavalla, hiilikaudella tuottaisi maailman valtavimmat metsät. Devonin kasvit eivät siis olleet vain uusi laji siellä täällä — ne rakensivat kokonaan uuden maailman, maan päällisen biosfäärin.

Metsä syntyy kolmessa vaiheessa

Devonin metsä ei syntynyt hetkessä eikä valmiina, vaan kehittyi vaiheittain kymmenien miljoonien vuosien aikana. Kolme ylhäältä kuvattua näkymää vangitsevat tämän muutoksen: ensin Wattiezan hallitsema ensimmäinen metsä, sitten sekametsä, jossa Archaeopteris valtaa alaa, ja lopulta täysi Archaeopteris-puumetsä.

1. Maailman ensimmäinen metsä. Keskidevonissa maisemaa hallitsivat Wattiezan kaltaiset saniaismaiset puut. Ylhäältä katsottuna metsä oli harva ja matala: tupsupäisiä runkoja nousemassa kosteikosta, latvusto vielä hajanainen ja aukkoinen. Tämä oli maailman ensimmäinen metsä — uraauurtava mutta yhä keskeneräinen, enemmän puutarha kuin tiheä korpi.

2. Ensimmäinen sekametsä. Myöhäisdevonia kohti maisemaan ilmestyi uusi tulokas: Archaeopteris. Hetken aikaa vanhat ja uudet puut kasvoivat rinnakkain, ja syntyi maailman ensimmäinen sekametsä. Archaeopteris levittäytyi vähitellen laajemmalle ja kohosi korkeammalle kuin edeltäjänsä, tihentäen latvustoa ja varjostaen alleen jäävää maata.

3. Ensimmäinen puumetsä. Lopulta Archaeopteris otti vallan. Sen puuainesta kasvattava runko antoi ratkaisevan etulyöntiaseman, ja siitä muodostui maailman ensimmäinen todellinen puumetsä — tiheä, korkea ja varjoisa. Ylhäältä katsottuna maa oli nyt yhtenäisen vihreän latvuston peitossa. Devonin lopulla planeetalla oli ensimmäistä kertaa metsiä sanan nykymerkityksessä, ja maailma oli muuttunut lopullisesti.

Kalojen aikakausi ja panssaripedot

Jos devonilla on yksi kuninkaallinen eläin, se on Dunkleosteus. Tämä pelätty peto kuului panssarikaloihin (placodermeihin) — ryhmään, jolla pään ja eturuumiin suojana oli vankka luupanssari. Dunkleosteuksella ei ollut varsinaisia hampaita, vaan sen leukojen luureunat olivat teroittuneet giljotiinimaisiksi leikkuriteriksi, jotka hankautuivat toisiaan vasten ja pysyivät näin jatkuvasti terävinä. Sen puremavoima oli yksi kaikkien aikojen voimakkaimmista.

Dunkleosteuksen koosta on kiistelty. Vanhat arviot puhuivat jopa 6–10-metrisistä yksilöistä, mutta uudempi tutkimus on pienentänyt luvut huomattavasti: nykyarvioiden mukaan suurin laji oli noin 3,5–4 metriä pitkä mutta tanakka ja raskasrakenteinen. Sekin teki siitä aikansa merten huippupedon, joka saalisti muita kaloja — myös toisia panssarikaloja.

Dunkleosteuksen leuat olivat todellinen insinöörityö. Fossiileista on voitu mallintaa, että se pystyi avaamaan suunsa erittäin nopeasti — sadasosasekunneissa — jolloin syntyi voimakas imu, joka veti saaliin suuhun. Sulkeutuessaan samat leuat murskasivat lähes mitä tahansa. Tällaista petoa vastaan harvalla devonin eläimellä oli puolustusta, ja Dunkleosteus olikin todennäköisesti aikansa ravintoketjun ehdoton huippu. Panssari suojasi sen päätä ja niskaa, kun taas ruumiin takaosa oli todennäköisesti pehmeä ja notkea uintia varten.

Placodermit olivat devonissa hyvin monimuotoisia. Dunkleosteuksen rinnalla eli esimerkiksi jättimäinen Titanichthys, joka oli kehittynyt suodattamaan pieneliöitä valaiden tapaan, sekä pieni ja yleinen Bothriolepis, jolla oli erikoiset niveltyneet, käsivarsimaiset rintaevät ja joka eli pohjalla matalissa vesissä.

Placodermit olivat itse asiassa devonin runsain ja monimuotoisin selkärankaisryhmä — niitä tunnetaan satoja lajeja aina pikkuruisista pohjaeläimistä Dunkleosteuksen kaltaisiin jättipetoihin. Ne olivat myös ensimmäisiä selkärankaisia, joilla oli aidot leukaluut ja hampaiden esimuotoja, ja jotkin niistä kehittivät jopa varhaisen sisäisen hedelmöityksen — fossiileista on löydetty emo poikasineen. Tämä tekee placodermien katoamisesta kauden lopussa erityisen dramaattista: kokonainen menestynyt, kehittynyt eläinryhmä pyyhkiytyi pois jättämättä ainuttakaan jälkeläistä nykymaailmaan.

Cladoselache — varhainen hai

Panssarikalojen lisäksi devonin merissä ui jo haita. Tunnetuin niistä on Cladoselache, virtaviivainen, noin 1,5–2 metrin mittainen peto samasta kuuluisasta Cleveland-liuskeesta, josta Dunkleosteuskin tunnetaan. Se oli nopea uimari, jolla oli suuret silmät, voimakas pyrstö ja lähes suomuton iho. Cladoselache edustaa hain rakennekaavaa jo lähes valmiina — ryhmää, joka selviäisi devonin katastrofeista ja hallitsisi meriä satoja miljoonia vuosia eteenpäin.

Erikoista kyllä, Cladoselachella oli hyvin vähän niitä piikkimäisiä ihosuomuja, jotka nykyhailla tekevät ihosta karhean. Sen fossiileista on paikoin säilynyt jopa lihaksia ja viimeisiä aterioita mahalaukussa, mikä kertoo, että se oli nopea ja tehokas saalistaja, joka nappasi pieniä kaloja pyrstö edellä. Hait olivat devonissa vielä yksi ryhmä muiden joukossa, mutta niiden joustava, tehokas rakenne osoittautuisi yhdeksi evoluution kestävimmistä: haita ui merissä yhä tänä päivänä lähes muuttumattomina.

Riuttojen kulta-aika

Devonin lämpimissä, matalissa merissä kukoisti myös maailmanhistorian mahtavimmat riutat. Niitä rakensivat sienimäiset stromatoporoidit yhdessä taulukko- ja yksittäiskorallien kanssa, ja ne kohosivat paikoin valtaviksi riuttavalleiksi. Riuttojen kätköissä eli tiheä eläimistö: merililjoja, käsijalkaisia, nilviäisiä ja meren uusia tulokkaita, ammoniitteja — kierrekuorisia pääjalkaisia, joista kehittyisi myöhemmin dinosaurusten aikakauden yleisimpiä merieläimiä. Trilobiitit sen sijaan olivat jo taantumassa; osa myöhäisdevonin lajeista menetti jopa näkönsä kokonaan.

Ammoniittien ilmestyminen oli erityisen merkittävää. Nämä kierrekuoriset pääjalkaiset kehittyivät nopeasti moniksi lajeiksi, ja koska niiden kuoret muuttuivat sukupolvesta toiseen tunnistettavasti, niistä tuli geologien tärkeimpiä johtofossiileja koko lopun paleotsooiselle ja mesotsooiselle maailmankaudelle. Devonissa ne olivat vasta alussa, mutta niiden tarina jatkuisi aina dinosaurusten aikakauden loppuun asti. Näin devonin meret olivat samalla kertaa sekä vanhan maailman viimeinen näyttämö että monen tulevan menestyjän lähtöruutu.

Devonin meret eivät olleet pelkkiä petojen valtakuntia. Niissä ui myös lukemattomia muita kalaryhmiä, jotka rakensivat perustaa tulevaisuudelle. Varsieväkalat ja niiden sukulaiset keuhkokalat kehittivät kykyä hengittää ilmaa — sopeutuma, joka osoittautuisi ratkaisevaksi maalle nousussa. Säteseväkalat puolestaan, joista on peräisin valtaosa nykyisistä kaloista, olivat vielä vähälukuisia mutta jo olemassa. Devonin meressä oli siis samaan aikaan läsnä sekä katoava vanha maailma että nouseva uusi: panssarikalat lähestyivät loppuaan, kun taas hait ja säseväkalat vasta aloittivat matkaansa kohti valta-asemaa.

Jaekelopterus — jättiläismeriskorpioni

Siluurissa meriskorpionit eli eurypteridit olivat olleet merten huippupetoja, ja varhaisdevonissa ne saavuttivat huikean huippunsa. Jaekelopterus rhenaniae oli kaikkien aikojen suurin tunnettu niveljalkainen: arviolta noin 2,5 metriä pitkä peto, joka eli Saksan varhaisdevonisissa vesissä. Sen koko laskettiin yhdestä ainoasta löydetystä saksesta — ja tulos oli hätkähdyttävä. Kuvittele hummerin sukulainen ihmisen kokoisena, varustettuna suurin, piikikkäin saalisraajoin.

Toinen kauden suuri meriskorpioni oli Pterygotus, jonka nimi tarkoittaa "siivekästä". Sekin oli suuri, aktiivinen takaa-ajopeto, jolla oli hampaalliset sakset ja leveä, melamainen pyrstö. Nämä jättiläiset olivat merieurypteridien viimeinen suuruudenaika: kun leualliset kalat kasvoivat ja monimuotoistuivat, meriskorpionit menettivät vähitellen valta-asemansa merten huippupetoina.

On hyvä muistaa, ettei meriskorpioni ollut oikea skorpioni lainkaan, vaan hämähäkkieläinten ja limuluksen kaukainen sukulainen — niveljalkaisten oma, meressä kehittynyt haara. Devonin jälkeen eurypteridit hiipuivat vähitellen, kunnes katosivat lopullisesti paleotsooisen maailmankauden lopun suurtuhossa.

Miten niin valtava niveljalkainen ylipäätään oli mahdollinen? Vedessä eläminen auttoi: vesi kannatteli painavaa ruumista, jota pelkkä ulkotukiranka ei olisi maalla jaksanut kannatella. Lisäksi devonin merten happipitoisuus salli suuret koot. Juuri siksi jättimäisiä niveljalkaisia esiintyi juuri tähän aikaan — ja juuri siksi ne katosivat, kun olosuhteet muuttuivat. Jaekelopterus jää historiaan muistutuksena ajasta, jolloin merten pelottavimmat pedot eivät olleet kaloja vaan jättiläisiä hämähäkkieläinten sukulaisia.

Elämä nousee jaloilleen

Devonin tärkein tapahtuma dinosaurusten — ja meidän ihmisten — kannalta ei ollut mikään suuri peto vaan sitkeä kalaryhmä, joka teki jotain ennennäkemätöntä: se nousi vedestä maalle. Tämä selkärankaisten maalle nousu on yksi elämän historian suurimmista käännekohdista, ja sen tarina kirjoitettiin juuri devonissa.

Miksi kalat ylipäätään nousivat maalle? Vastaus ei ole "halu kävellä" vaan joukko käytännön etuja. Devonin matalat, kasvillisuuden täyttämät kosteikot olivat happiköyhiä, joten kyky niellä ilmaa pinnalta oli hyödyllinen. Rannoilla ja matalikoilla oli runsaasti ravintoa eikä juuri petoja, jotka olisivat väijyneet siellä. Ja kun vesi ajoittain kuivui, ne yksilöt, jotka pystyivät raahautumaan lätäköstä toiseen vahvoilla evillään, selvisivät muita paremmin. Askel askeleelta nämä edut suosivat kaloja, joilla oli keuhkot, vahvat evät ja liikkuva kaula — kunnes evistä tuli lopulta jalkoja.

Eusthenopteron — kala, joka aloitti kaiken

Kaikki alkoi varsieväkaloista (sarkopterygeistä) — kaloista, joiden evät eivät olleet ohuita ja viuhkamaisia, vaan lihaksikkaita ja sisältä luiden tukemia. Eusthenopteron oli tällainen noin metrin mittainen petokala, joka ui devonin jokivesissä. Sen evien sisällä oli luut, jotka vastasivat käsivartemme ja jalkamme luita: olkaluu, värttinä- ja kyynärluu. Se ei vielä kävellyt, mutta sen rakenteessa oli jo kaikki tulevan raajan ainekset.

Juuri tässä piilee evoluution kauneus: mitään ei rakenneta tyhjästä. Kädet ja jalat eivät ilmestyneet yhtäkkiä, vaan ne kehittyivät vähitellen olemassa olevista evistä. Eusthenopteronin lihaksikas evä oli jo puoliksi raaja — se vain käytettiin uimiseen. Kun ympäristö suosi kaloja, jotka pystyivät tukeutumaan eviinsä matalassa vedessä, luonto muokkasi samasta rakenteesta askel askeleelta jalan. Eusthenopteron ei ollut suora esi-isämme, mutta se edustaa juuri sitä kalatyyppiä, josta polkumme maalle alkoi.

Tiktaalik — kalajalkainen välimuoto

Tiktaalik on yksi kuuluisimmista fossiileista, ja syystä: se on lähes täydellinen välimuoto kalan ja nelijalkaisen välillä. Sillä oli kalan suomut ja evät, mutta myös liikkuva kaula, litteä krokotiilimainen pää ja silmät päälaella — sekä vahvat, tukevat eturaajat, joiden varassa se saattoi nostaa itseään matalassa vedessä. Tiktaalik eli todennäköisesti matalissa, kasvillisuuden täyttämissä vesissä ja kykeni hengittämään ilmaa. Se ei ollut vielä maaeläin, mutta se oli jo matkalla sinne.

Tiktaalikin löytötarina on itsessään kuuluisa. Tutkijat päättelivät, minkä ikäisistä ja minkälaisista kivistä välimuoto pitäisi löytyä, ja lähtivät etsimään juuri sellaisia kerrostumia Kanadan arktisilta alueilta. Vuonna 2004 he löysivät täsmälleen etsimänsä: eläimen, joka yhdisti kalan ja nelijalkaisen piirteet niin siististi, että se on yksi evoluutioteorian vahvimmista ennustetuista löydöistä. Nimi Tiktaalik tulee paikallisten inuiittien kielestä ja tarkoittaa suurta makeanveden kalaa.

Acanthostega ja Ichthyostega — ensimmäiset nelijalkaiset

Myöhäisdevonissa ilmestyivät ensimmäiset todelliset nelijalkaiset eli tetrapodit. Acanthostega gunnari oli näistä paljastavimpia. Sillä oli oikeat raajat varpaineen — mutta peräti kahdeksan varvasta kussakin, ja se eli yhä kokonaan vedessä, hengittäen kiduksilla. Acanthostega opetti tutkijoille jotain mullistavaa: raajat eivät kehittyneet kävelyä vaan uimista ja vedessä liikkumista varten. Vasta myöhemmin niistä tuli maalla kävelyn välineitä.

Ichthyostega oli järeämpi ja vahvempi. Sillä oli tukevat kylkiluut ja voimakkaat raajat, joiden varassa se saattoi todennäköisesti raahautua lyhyitä matkoja maalla, hylkeen tapaan. Se eli edelleen suurimmaksi osaksi vedessä, mutta pystyi jo hyödyntämään myös rantojen maailmaa. Acanthostega ja Ichthyostega olivat ensimmäisiä olentoja, joilla oli selkäranka ja raajat varpaineen — rakenne, joka periytyisi sammakkoeläimille, matelijoille, dinosauruksille, linnuille ja nisäkkäille. Kun katsot omia käsiäsi ja jalkojasi, katsot devonin näiden vesikkojen kaukaista perintöä.

Näiden varhaisten nelijalkaisten "kädet" olivat vielä kokeilevia. Acanthostegalla oli kahdeksan varvasta, ja muillakin varhaisilla lajeilla saattoi olla kuusi, seitsemän tai kahdeksan — vasta myöhemmin vakiintui viiteen sormeen ja varpaaseen perustuva rakenne, joka meilläkin on. Nämä eläimet olivat pikemminkin "vesikkoja" kuin maaeläimiä: ne elivät kuin nykyiset vesillä viihtyvät salamanterit, veden ja rannan rajamailla. Silti niissä oli jo koko myöhemmän maaselkärankaisten kirjon perusrakenne — nelijäseninen ruumis raajoineen ja varpaineen. Kaikki myöhemmät sammakkoeläimet, matelijat, linnut, nisäkkäät ja dinosaurukset ovat tämän devonilaisen kaavan muunnelmia.

Kiehtovaa kyllä, varsieväkalojen linja ei kadonnut kokonaan. Sen kaukaisia eläviä sukulaisia ovat yhä keuhkokalat, jotka pystyvät hengittämään ilmaa, sekä latimeria — syvänmeren varsieväkala, jonka luultiin kuolleen sukupuuttoon jo kauan sitten, kunnes elävä yksilö löydettiin yllättäen vuonna 1938. Nämä "elävät fossiilit" antavat harvinaisen vilauksen siihen muinaiseen kalamaailmaan, josta oma sukulinjamme sai alkunsa — ne ovat lähimmät nykyään elävät serkkumme sille kalatyypille, joka aikoinaan nousi maalle.

Ensimmäiset maan pikkueläimet

Kun kasvit vihertivät maan, myös eläimet seurasivat perässä — tosin aluksi hyvin pieninä. Devonin maaeläimistö koostui niveljalkaisista: tuhatjalkaisista, hämähäkkieläimistä, skorpioneista ja ensimmäisistä hyönteisistä. Nämä pienet olennot elivät kasvien lomassa ja karikkeessa, söivät lahoavaa ainesta ja saalistivat toisiaan.

Tärkeää on, että maalla oli jo kokonainen ravintoverkko. Pohjimmaisena olivat kasvit ja niiden lahoava aines; sitä söivät tuhatjalkaiset ja hyppyhäntäiset; ja näitä kasvinsyöjiä ja hajottajia saalistivat varhaiset hämähäkkieläimet ja skorpionit. Vaikka kaikki toimijat olivat vielä pieniä, muutamasta millimetristä muutamaan senttiin, järjestelmä oli täydellinen ja itseään ylläpitävä. Juuri tällaiseen valmiiseen pikkueläinten maailmaan myöhäisdevonin ensimmäiset nelijalkaiset lopulta astuivat.

Devonin ehkä merkittävin yksittäinen löytöpaikka on Rhynie chert Skotlannissa. Se on varhaisdevonin kuumien lähteiden piikiveen säilyttämä kokonainen maaekosysteemi, jossa näkyvät sekä varhaiset kasvit että niiden seassa eläneet pieneläimet aina solurakennetta myöten. Sieltä tunnetaan muun muassa Rhyniella, yksi vanhimmista tunnetuista hyönteisistä — pieni, siivetön hyppyhäntäinen.

Rhynie chert on paleontologian aarreaitta, koska se säilytti pehmeätkin kudokset poikkeuksellisen tarkasti. Kuuma, piipitoinen lähdevesi hautasi eliöt nopeasti ja kivetti ne yksityiskohtia myöten, joten tutkijat voivat tarkastella devonin kasvien ja eläinten soluja lähes kuin mikroskooppinäytteitä. Tällaiset "ikkunat" muinaiseen elämään ovat harvinaisia ja korvaamattomia — ilman niitä tietäisimme varhaisesta maaelämästä vain murto-osan.

Yksi näiden varhaisten maayhteisöjen kiehtovimmista asukkaista oli Attercopus fimbriunguis, noin 386 miljoonaa vuotta vanha hämähäkkimäinen niveljalkainen. Se on yksi tärkeimmistä fossiileista silkin evoluution ymmärtämisessä: Attercopus tuotti jo silkkiä, mutta se ei ollut vielä varsinainen hämähäkki. Sillä ei ollut oikeita kehräpuikkoja (spinnerettejä), vaan silkki erittyi vatsan reunoja pitkin, eikä se siksi pystynyt kutomaan ilmaan pingotettuja verkkoja. Silkkiä käytettiin todennäköisesti munakoteloihin, koloseinämien vuoraukseen tai vaelluslankoihin. Nykyään Attercopus luetaan omaan sukupuuttoon kuolleeseen ryhmäänsä (Uraraneida), joka oli hämähäkkien lähin sukulaislinja. Se osoittaa, että silkinteko on vanhempaa kuin itse hämähäkit — taito, joka kehittyi jo devonikauden kosteilla maayhteisöillä ja jota myöhemmät hämähäkit veisivät yhä pidemmälle.

Nämä maayhteisöt olivat yhä pieniä ja rajoittuivat kosteille alueille, mutta ne olivat kokonaisia ekosysteemejä: kasveja, kasvinsyöjiä ja petoja. Kun myöhäisdevonissa maalle nousivat myös ensimmäiset nelijalkaiset, maapallolla oli ensimmäistä kertaa sekä kasvit, niveljalkaiset että selkärankaiset elämässä kuivalla maalla. Näyttämö tulevalle — metsille, hyönteisten kukoistukselle ja lopulta maalla käveleville jättiläisille — oli valmis.

Pituriaspida — panssaripäinen leuaton kala

Vaikka devoni oli leuallisten kalojen suurta nousukautta, meret olivat yhä täynnä myös vanhaa maailmaa: leuattomia panssarikaloja eli ostrakodermeja. Yksi kauden erikoisimmista on Pituriaspida, harvinainen ja vain Australiasta tunnettu ryhmä. Näillä kaloilla oli suuri luinen päänkilpi ja omalaatuinen, eteenpäin työntyvä "kuono", eikä niillä ollut lainkaan leukoja.

Pituriaspida on hyvä muistutus siitä, että evoluutio ei etene suoraviivaisesti. Samaan aikaan kun jotkut kalat kehittivät leukoja ja nousivat lopulta maalle, toiset jatkoivat menestyksekkäästi vanhalla, leuattomalla rakennekaavalla. Devonin loppua kohti leuattomat kalat kuitenkin harvenivat, ja niiden loiston aika päättyi kauden joukkotuhoihin. Nykyään niiden ainoat elävät perilliset ovat nahkiaiset ja limamadot.

Pituriaspida tunnetaan vain muutamasta fossiilista, mikä tekee siitä yhden devonin arvoituksellisimmista kaloista. Sen erikoinen "kuono" saattoi toimia aistielimenä tai auttaa ruuan etsimisessä pohjamudasta, mutta tarkkaa elintapaa ei tiedetä. Se on muistutus siitä, kuinka paljon muinaisesta elämästä on yhä hämärän peitossa: jokainen uusi löytö voi paljastaa kokonaan uuden eläinryhmän, joka eli aikoinaan mutta katosi jäljettömiin.

Myöhäisdevonin joukkotuho

Devoni oli ollut elämän suurta kukoistusta niin meressä kuin maalla. Mutta kauden viimeisinä miljoonina vuosina meret ajautuivat toistuvaan kriisiin, joka lopulta pyyhki pois valtaosan niiden elämästä.

Myöhäisdevonin joukkotuho on yksi Maan historian viidestä suuresta joukkotuhosta ("Big Five"). Se ei ollut yksi äkillinen isku vaan pitkittynyt kriisi, joka kesti kauden viimeiset noin 20 miljoonaa vuotta ja koostui useista aalloista. Kaiken kaikkiaan arviolta kolme neljäsosaa kaikista lajeista katosi. Tuho kohdistui ennen kaikkea meriin — maaelämä säästyi pääosin.

Myöhäisdevonin joukkotuho on monella tapaa toisenlainen kuin edeltäjänsä, ordoviikin lopun tuho. Ordoviikissa isku oli nopea ja liittyi jääkauteen; devonissa kyse oli pitkästä, vaiheittaisesta näivettymisestä, jossa meret menettivät elämäänsä toistuvina aaltoina. Yhteistä molemmille oli kuitenkin se, että ne pyyhkivät pois valtaosan meren lajistosta ja muuttivat pysyvästi elämän suuntaa. Devonin tuho oli myös ensimmäinen suuri sukupuutto, jonka jälkeen maaelämä oli jo niin kehittynyttä, että sen kohtalo oli osa tarinaa.

Kellwasser — riuttojen tuho

Ensimmäinen suuri aalto, Kellwasser-tapahtuma, osui myöhäisdevonin loppupuolelle noin 372 miljoonaa vuotta sitten. Se iski erityisen tuhoisasti riuttoihin: stromatoporoidit ja monet korallit katosivat lähes kokonaan, ja maailman mahtavat riuttaekosysteemit romahtivat. Riuttojen kaltaisia rakennelmia ei nähtäisi taas kymmeniin miljooniin vuosiin. Myös leuattomat kalat ja monet trilobiitit kärsivät rajusti. Tapahtumaan liittyi laajaa merten hapettomuutta, joka näkyy kivissä mustina, hapettomissa liuskekerroksina.

Riuttojen romahdus oli erityisen dramaattinen, koska devonin riutat olivat olleet maailmanhistorian mahtavimpia. Kun stromatoporoidit ja korallit katosivat, katosi samalla koko se monikerroksinen elinympäristö, jonka varassa lukemattomat muut lajit olivat eläneet. Riuttarakentajat toipuivat tästä iskusta niin hitaasti, ettei vastaavan mittakaavan riuttoja nähtäisi enää kymmeniin miljooniin vuosiin. Kellwasser-tapahtuma jätti siis pysyvän arven merten ekosysteemeihin.

Hangenberg — panssarikalojen loppu

Toinen suuri aalto, Hangenberg-tapahtuma, osui aivan kauden loppuun noin 359 miljoonaa vuotta sitten, devonin ja hiilikauden rajalle. Se koitui kohtaloksi panssarikaloille: koko placodermiryhmä, Dunkleosteus mukaan lukien, katosi lopullisesti. Myös varhaiset ammoniitit ja monet muut kalat hävisivät. Hangenbergiin liittyi sekä hapettomuutta että ilmaston viilenemistä, ja jopa lyhyt jäätiköityminen Gondwanan etelänavalla.

Hangenberg-tapahtuma on erityisen kiinnostava, koska se osuu suoraan devonin ja hiilikauden rajalle ja määrittää näin koko kauden lopun. Sen jälkeen merten eläimistö oli täysin erilainen: panssarikalojen valtakausi oli ohi, ja tilalle nousivat hait, säseväkalat ja uudet pääjalkaiset. Joukkotuhon jälkeinen maailma ei koskaan palannut entiselleen, vaan rakentui uusista voittajista. Näin jokainen suuri sukupuutto toimii sekä tuhoajana että uuden luojana.

Mikä koko kriisin sitten aiheutti? Yhtä syytä ei ole, vaan kyse oli useiden tekijöiden yhteisvaikutuksesta. Merten toistuva hapettomuus oli välitön tappaja. Sen taustalla vaikutti todennäköisesti ilmaston viileneminen — ja tässä kuvaan astuvat jälleen metsät. Kun kasvit levittäytyivät mantereille, ne sitoivat hiilidioksidia ja synnyttivät maaperää, josta huuhtoutui meriin runsaasti ravinteita. Ravinteet ruokkivat leväkukintoja, jotka kuluttivat veden hapen, ja hiilidioksidin väheneminen viilensi ilmastoa. Lisäksi kaudella oli merkittävää tulivuoritoimintaa. Näin elämän oma menestys maalla saattoi osaltaan tappaa elämää meressä — yksi paleontologian kiehtovimmista ja synkimmistä ironioista.

Tutkijat ovat esittäneet myös muita mahdollisia osasyitä. Merenpinta heilahteli voimakkaasti, mikä hävitti matalien merien elinympäristöjä. Jotkut ovat ehdottaneet suurten meteoriittien iskuja, ja on jopa arveltu, että kaukainen tähtiräjähdys eli supernova olisi voinut vahingoittaa otsonikerrosta. Nämä ajatukset ovat kuitenkin kiisteltyjä, ja todennäköisimmin kyse oli maanpäällisistä tekijöistä: ilmastosta, merten kemiasta ja hapesta. Yhtä kaikki, myöhäisdevonin joukkotuho poikkeaa monista muista siinä, ettei se ollut hetkellinen isku vaan pitkä, vaiheittainen näivettyminen — meri, joka menetti elämänsä vähän kerrallaan miljoonien vuosien aikana.

Perintö — tie hiilikauteen

Devoni oli kausi, joka rakensi kaksi asiaa, joita ilman maailmamme ei olisi olemassa: metsät ja jalat. Mantereet, jotka olivat kauden alussa olleet paljasta kiveä ja matalaa kasvillisuutta, olivat sen lopussa ensimmäisten metsien peitossa. Ja meret, joissa selkärankaiset olivat olleet pelkkiä kaloja, olivat synnyttäneet olennot, jotka kävelivät varpaillaan kuivalla maalla.

Vaikka myöhäisdevonin joukkotuho oli tuhoisa, se ei pysäyttänyt tätä kehitystä vaan muokkasi sitä. Panssarikalojen katoaminen avasi meret haille ja säteseväkaloille, joista tulisi tulevaisuuden valtalajeja. Riutat rakentuivat aikanaan uudelleen. Ja maalle nousseet nelijalkaiset — vaikka ne kävivät läpi ahtaan pullonkaulan — selvisivät ja jatkoivat matkaansa seuraavaan aikakauteen.

On kiehtovaa ajatella, kuinka ohuesta langasta kaikki lopulta riippui. Jos ne harvat tetrapodilinjat, jotka selvisivät Hangenberg-tapahtumasta, olisivat kuolleet sukupuuttoon, maaselkärankaisten tarina — ja siten myös sammakkoeläinten, matelijoiden, dinosaurusten, lintujen, nisäkkäiden ja ihmisen tarina — olisi voinut päättyä ennen kuin se kunnolla alkoikaan. Devonin lopun selviytyjät kantoivat mukanaan koko tulevaisuuden.

Devonia seurasi hiilikausi, jonka valtavat, kosteat metsät nielivät hiiltä niin runsaasti, että niistä syntyi maailman suuret kivihiilivarat. Näissä metsissä nelijalkaiset monimuotoistuivat, ja niiden joukosta erkani lopulta se linja, joka johti matelijoihin ja aikanaan dinosauruksiin. Devonin vaatimattomat vesikot ja saniaismaiset puut olivat panneet alulle ketjun, joka johtaisi suoraan maapallon tuleviin jättiläisiin.

Devoni opettaa myös jotain syvällistä siitä, miten elämä ja planeetta muokkaavat toisiaan. Kasvit eivät vain sopeutuneet maailmaan — ne muuttivat sitä: sitoivat hiiltä, synnyttivät maaperää, viilensivät ilmastoa ja järkyttivät merten tasapainoa. Elämä ei ole passiivinen matkustaja maapallolla vaan aktiivinen voima, joka muovaa ilmakehää, meriä ja ilmastoa. Devoni on tästä yksi selkeimmistä esimerkeistä koko Maan historiassa — kausi, jolloin elämä kirjaimellisesti muutti planeettansa kasvot.