Ordoviikkikausi

Ordoviikkikausi — monimuotoisuuden vuosisadat

Kambrikaudella syntyivät eläinkunnan perusrakenteet. Ordoviikissa niistä kasvoi kokonainen, monikerroksinen maailma — ja aivan kauden lopussa tuo maailma romahti historian toiseksi tuhoisimmassa joukkotuhossa.

Ordoviikkikausi on paleotsooisen maailmankauden toinen jakso, ja se kesti noin 41 miljoonaa vuotta. Sen aikana meret eivät synnyttäneet montaakaan uutta eläinten perustyyppiä, mutta olemassa olevat ryhmät monimuotoistuivat, kasvoivat ja levittäytyivät ennennäkemättömällä vauhdilla. Tätä kutsutaan suureksi ordoviikkiseksi monimuotoistumiseksi, ja se teki meristä rikkaampia ja monimutkaisempia kuin koskaan aiemmin.

Ordoviikissa tapahtui myös kaksi asiaa, jotka muuttaisivat maapallon lopullisesti. Meriin ilmestyivät ensimmäiset todelliset selkärankaiset — suora sukulinjamme aina dinosauruksiin ja ihmiseen asti. Ja kuivalle maalle nousivat ensimmäiset kasvit, jotka aloittivat mantereiden vihertymisen. Molemmat olivat vaatimattomia alkuja, mutta niiden seuraukset olivat valtavat.

Tässä syväluotauksessa käymme läpi ordoviikin maailman kokonaisuudessaan: sen mantereet ja ilmaston, kolme epookkia, suuren monimuotoistumisen syineen, elämän nousun maalle, kauden hämmästyttävät eläimet — ja lopuksi perusteellisesti sen, mikä päätti koko kauden: Hirnantin jääkauden ja ordoviikin joukkotuhon, yhden Maan historian viidestä suurimmasta sukupuutosta.

Ordoviikki sai nimensä muinaisesta walesilaisheimosta, ordoviikeista, sillä sen kivikerrostumia tutkittiin ensimmäisenä Walesissa. Se seurasi kambrikautta ja oli aikaa, jolloin kaikki eläimet elivät yhä yksinomaan merissä — vaikka juuri tänä kautena elämä otti myös ensiaskeleensa kohti kuivaa maata.

Mantereet etelässä, meret joka puolella

Ordoviikkikauden maailmankartta oli tunnistamattoman erilainen kuin nykyinen. Lähes kaikki manner-alueet olivat kerääntyneet eteläiselle pallonpuoliskolle. Suurin niistä oli jättiläismäinen supermanner Gondwana, joka ulottui päiväntasaajalta aina etelänavalle asti ja sisälsi nykyisen Afrikan, Etelä-Amerikan, Australian, Intian ja Etelämantereen ainekset.

Gondwanan pohjoispuolella ajelehti joukko pienempiä, erillisiä mantereita: Laurentia (nykyinen Pohjois-Amerikka), Baltica (Skandinavia ja Itä-Eurooppa) ja Siperia. Näiden mantereiden välissä aukeni valtava valtameri, Iapetus-meri, joka erotti Laurentian ja Baltican toisistaan. Ordoviikin kuluessa Iapetus alkoi hitaasti kuroutua umpeen mantereiden ajautuessa kohti toisiaan — ja tämä liike alkoi kohottaa ensimmäisiä vuoristoja, kun mannerlaattojen reunat törmäilivät. Yksi näistä varhaisista vuorenpoimutuksista muokkasi Laurentian itäreunaa.

Näiden mannerten päälle ja väleihin levittäytyivät laajat, matalat mannermeret. Koska merenpinta oli niin korkealla, valtaosa mantereista oli veden alla ohuen, lämpimän meren peitossa. Tämä on tärkeää elämän kannalta: matalat mannermeret ovat aurinkoisia, ravinteikkaita ja täynnä elinympäristöjä, ja juuri niissä lajien kirjo kasvaa suurimmaksi. Ordoviikin meret olivat siis paitsi laajoja myös poikkeuksellisen elinkelpoisia — mikä auttaa selittämään, miksi kauden monimuotoistuminen oli niin valtava.

Ilmasto oli kauden suurimman osan ajan lämmin, jopa kuuma. Ilmakehän hiilidioksidipitoisuus oli monin verroin nykyistä korkeampi, mikä piti planeetan kasvihuonemaisen lämpimänä. Merenpinta oli poikkeuksellisen korkealla — korkeammalla kuin lähes koskaan Maan historiassa — joten matalat, lämpimät meret peittivät valtavia alueita mantereista. Juuri nämä aurinkoiset, ravinteikkaat rannikkomeret olivat elämän todellinen valtakunta, ja niissä tapahtui kauden suuri kukoistus.

Mutta lämmin maailma ei pysynyt lämpimänä. Kauden loppua kohti ilmasto alkoi vähitellen viiletä, kunnes se syöksyi äkilliseen jääkauteen — muutos, joka kytkeytyi suoraan kauden päättävään joukkotuhoon.

Osa tästä viilenemisestä liittyi Gondwanan hitaaseen ajautumiseen kohti etelänapaa. Kun mantereen ydin siirtyi navan päälle, sen ylle pääsi kasautumaan lunta ja jäätä — ja valkoinen jääpeite heijastaa auringonvaloa takaisin avaruuteen, mikä viilentää planeettaa entisestään. Näin liikkuvat mantereet valmistelivat itsessään kauden lopun jääkautta jo kauan ennen sen alkua.

Ordoviikin kolme epookkia

Ordoviikkikausi jaetaan kolmeen epookkiin, jotka puolestaan jakautuvat pienempiin vaiheisiin. Rajat perustuvat tiettyjen eläinten — erityisesti graptoliittien ja konodonttien — nopeasti vaihtuviin lajistoihin, jotka toimivat kuin luonnon aikaleimat. Alla olevat vuodet ovat likiarvoja.

Rajojen määrittely on kansainvälistä tarkkuustyötä: jokaiselle vaiheelle sovitaan tarkka määrittelypiste kivikerrostumassa, usein tietyn graptoliitti- tai konodonttilajin ensiesiintyminen. Näin sama raja voidaan tunnistaa kivistä ympäri maailmaa. Ordoviikin nopeasti kehittyvät ja laajalle levinneet eläimet tekevät kaudesta yhden geologisen aikataulun tarkimmin jaotelluista jaksoista.

GOBE — elämän toinen suuri kukoistus

Kambrikauden räjähdys loi eläinkunnan perusrakenteet. Ordoviikissa tapahtui jotain aivan yhtä merkittävää mutta paljon vähemmän tunnettua: suuri ordoviikkinen monimuotoistuminen, jonka tutkijat tuntevat lyhenteellä GOBE (englannin sanoista Great Ordovician Biodiversification Event). Se oli merten eläinelämän voimakkain yksittäinen kukoistuskausi koko paleotsooisen maailmankauden aikana, ja se alkoi noin 40 miljoonaa vuotta kambrikauden räjähdyksen jälkeen.

Ero kambriin oli olennainen. Kambrissa syntyivät uudet eläinten päätyypit; ordoviikissa nämä tyypit räjähtivät moninaisuuteen. Uusia pääjaksoja ilmestyi vain vähän, mutta lajien, sukujen ja erilaisten elintapojen määrä moninkertaistui. Tutkijat puhuvatkin "kambrikauden eläimistön" vaihtumisesta "paleotsooiseksi eläimistöksi": trilobiittien rinnalle ja ohi nousivat nyt käsijalkaiset, sammaleläimet, korallit, merililjat, pääjalkaiset ja graptoliitit — ryhmät, jotka hallitsivat meriä seuraavat sata miljoonaa vuotta.

Meren rakenne muuttui perusteellisesti. Avoveteen syntyi runsas planktonkerros, merenpohjaa peittivät siivilöivät eläimet, ja niiden yllä saalistivat nautiloidit ja meriskorpionit. Näin kehittyi monikerroksinen ravintoverkko, joka muistutti jo paljon nykyisten merten ekosysteemejä. Planktonin vallankumous oli erityisen tärkeä: kun avoveteen ilmestyi runsaasti mikroskooppisia pieneliöitä, koko ravintoketju sai uuden, lähes ehtymättömän perustan.

Miksi tämä tapahtui juuri ordoviikissa? Yhtä syytä ei ole, mutta olosuhteet olivat poikkeuksellisen suotuisat. Merenpinta oli erittäin korkealla, ilmasto oli lämmin, ja mantereet olivat hajallaan ympäri maapalloa. Tämä loi valtavan määrän matalia, aurinkoisia rannikkomeria — juuri sellaisia elinympäristöjä, joissa elämä kukoistaa parhaiten. Myös merten happipitoisuuden kasvun ja lisääntyneen ravinteiden määrän uskotaan vauhdittaneen kehitystä.

Tutkijat kiistelevät yhä siitä, mikä näistä tekijöistä oli tärkein. Osa korostaa merenpinnan ja mantereiden sijainnin merkitystä, toiset planktonin ja ravinteiden roolia. Todennäköisimmin GOBE ei ollut yhden syyn seuraus vaan monen tekijän onnellinen yhteensattuma — samaan tapaan kuin kambrin räjähdys aikoinaan. Yhteistä molemmille suurille kukoistuksille on, että ne tapahtuivat vain kerran eivätkä ole toistuneet samassa mittakaavassa.

Erityisen näkyvästi GOBE muutti merenpohjaa. Ensimmäistä kertaa eläimet alkoivat rakentaa laajoja, kestäviä riuttoja, joita pystyttivät varhaiset korallit, sammaleläimet ja sienimäiset stromatoporoidit. Nämä riutat loivat monimutkaisia elinympäristöjä, joissa lukemattomat muut lajit saattoivat elää — aivan kuten nykyiset koralliriutat ovat merten monimuotoisimpia paikkoja. Kuolleiden eläinten kalkkikuoret kasautuivat paksuiksi kerrostumiksi, ja niistä syntyi ordoviikin tunnusomaiset kalkkikivet, joita näkee esimerkiksi Baltian ja Pohjois-Amerikan vanhoissa kallioissa.

On hyvä huomata, ettei kambrin räjähdys ja GOBE ole sama asia. Kambrissa syntyivät ruumiinrakenteet ja pääjaksot lähes tyhjästä; GOBE taas otti nämä valmiit rakenteet ja hienosääti niistä lukemattomia muunnelmia. Kambri oli keksintöjen aikaa, ordoviikki hienostumisen — ja niiden yhteistuloksena syntyi meri, joka alkoi jo muistuttaa nykyisiä valtameriä.

GOBEn suurimpia voittajia olivat suodattavat ja paikallaan elävät eläimet. Sammaleläimet — pienten yksilöiden muodostamat siirtokunnat — levittäytyivät merenpohjille laajoina mattoina, ja käsijalkaiset, jotka muistuttivat simpukoita mutta olivat aivan oma eläinryhmänsä, monimuotoistuivat sadoiksi lajeiksi. Nämä vaatimattomat, suodattavat eläimet muodostivat ordoviikin meren hiljaisen mutta valtavan enemmistön — ja juuri niiden runsaus mittaa GOBEn todellista mittakaavaa.

Ensimmäiset kasvit nousevat maalle

Ennen ordoviikkia mantereet olivat paljasta, elotonta kiveä — vain ohuita bakteeri- ja levämattoja saattoi kasvaa kosteimmilla pinnoilla. Ordoviikin aikana tämä muuttui pysyvästi: ensimmäiset kasvit valtasivat kuivan maan. Ne olivat pieniä, maksasammalia ja lehtisammalia muistuttavia sammalasteisia kasveja, joilla ei vielä ollut varsinaisia juuria, varsia eikä johtosolukkoja.

Tämä tekee niistä hyvin erilaisia kuin nykyiset puut ja ruohot. Ne imivät vettä ja ravinteita suoraan pintansa läpi, matelivat lähellä maata eivätkä voineet kasvaa suuriksi. Silti ne olivat ensimmäisiä eliöitä, jotka pystyivät elämään pysyvästi veden ulkopuolella — todellisia edelläkävijöitä maailmassa, joka oli siihen asti ollut vain kiveä ja hiekkaa.

Todisteet näistä varhaisista kasveista ovat pieniä ja kestäviä: itiöitä eli kryptosporeja, joita löytyy kivikerrostumista. Vanhimmat niistä ilmestyvät Gondwanan alueelta keskiordoviikin alussa, noin 470 miljoonaa vuotta sitten, ja kauden loppuun mennessä kasveja tunnetaan jo kaikilta suurilta muinaismantereilta. Nämä vaatimattomat kasvit levittäytyivät kosteille ranta-alueille ja jokivarsiin ja pysyttelivät lähellä vettä, sillä ilman juuria ja tukirakenteita ne eivät voineet valloittaa kuivia sisämaita.

Sammalasteinen kasvillisuus hallitsi maata pitkään, arviolta noin 30 miljoonaa vuotta, ennen kuin varsinaiset putkilokasvit yleistyivät vasta siluurissa. Vaikka nämä ordoviikin kasvit olivat pieniä, ne eivät eläneet yksin: niiden kanssa kehittyi todennäköisesti varhainen kumppanuus sienten kanssa. Sienirihmastot auttoivat kasveja saamaan ravinteita kalliosta, ja kasvit tarjosivat vastineeksi yhteyttämisen tuottamaa energiaa. Sama kumppanuus toimii yhä lähes kaikkien nykykasvien juurissa.

Maalle nousun merkitystä on vaikea liioitella. Se käynnisti prosessin, joka lopulta peitti mantereet kasvillisuudella, muutti ilmakehän koostumusta ja loi elinympäristön eläimille, jotka seuraisivat kasveja kuivalle maalle kymmeniä miljoonia vuosia myöhemmin. Ordoviikin pienet sammalasteiset kasvit olivat tämän kaiken vaatimaton ensimmäinen luku.

Konkreettisimmin tämä näkyi maaperässä. Kasvien juurentapaiset rihmastot alkoivat rapauttaa kalliota ja synnyttää ensimmäisiä ohuita maaperäkerroksia. Ne toivat maalle orgaanista ainesta, joka ruokki sieniä ja mikrobeja — ja loivat perustan koko myöhemmälle maaekosysteemille. Ilman näitä ordoviikin sammalasteisia pioneereja ei olisi metsiä, ei hyönteisiä maalla eikä lopulta dinosauruksia kävelemässä mantereilla.

Cameroceras — meren jättiläispeto

Cameroceras oli ordoviikkikauden pelätyimpiä saalistajia — yksi merten ensimmäisistä todella suurista pedoista. Se oli nautiloidi, mustekalojen ja nautilusten varhainen sukulainen, ja ui ympäri lämpimiä ordoviikkikauden meriä pitkä, suora ja kartiomainen kuori edellään.

Kannattaa pysähtyä kuvittelemaan näky: useita metrejä pitkä, torvimainen kuori liukumassa hämärässä vedessä, lonkerot valmiina iskuun. Ordoviikin meressä ei ollut kaloja, jotka olisivat haastaneet sen — selkärankaiset olivat vielä pieniä ja leuattomia. Cameroceras hallitsi ravintoketjun huippua käytännössä ilman kilpailijoita, samassa asemassa kuin suuret hait tai valaat myöhemmissä merissä.

Näiden jättiläisten koosta on kiistelty paljon. Vanhat lähteet kertoivat jopa 9–11-metrisistä yksilöistä, mutta nykytutkimus on pienentänyt lukuja huomattavasti. Suurin varmistettu orthokoonisen nautiloidin kuori yltää noin 5,7 metriin (laji Endoceras giganteum). Tämäkin tekee siitä yhden paleotsooisen maailmankauden suurimmista eläimistä. Nimi Cameroceras on paleontologiassa hankala, sillä sen alle on aikojen saatossa niputettu monenlaisia suuria orthokooneja.

Kuori jakautui sisältä ilmakammioihin, joiden kaasumäärää säätelemällä eläin pystyi nousemaan ja laskemaan vedessä kuin sukellusvene. Suuaukosta ulkonivat lonkerot, joilla Cameroceras nappasi saaliinsa, ja kovalla, papukaijamaisella nokalla se murskasi sen. Fossiileista on löydetty trilobiittien kuoriin jääneitä puremajälkiä, jotka sopivat juuri tällaisen pedon leukoihin. Nykytutkimuksen mukaan pitkäkuoriset nautiloidit pitivät kuortaan todennäköisesti pystyasennossa, ja ne saattoivat vaania saalistaan lähes paikallaan tai liikkua hitaasti merenpohjan yllä.

Nautiloidit olivat ordoviikin todellinen menestystarina. Niitä kehittyi kymmeniä muotoja: suoria orthokooneja, hieman kaartuvia ja jopa kierteisiä kuoria. Osa oli aktiivisia uimareita, osa väijyviä pohjapetoja. Yhteistä niille oli kammioitu kuori ja lonkerot — sama perusrakenne, jota nautilukset käyttävät yhä nykyään. Ordoviikin merissä nautiloidit olivat ekosysteemin huipulla, samassa roolissa kuin suuret kalat ja hait myöhemmillä kausilla.

Megalograptus — meriskorpioni

Toinen kauden huippupeto oli Megalograptus, varhainen meriskorpioni eli merieurypteridi. Sen suurin laji, Megalograptus ohioensis, kasvoi jopa 78 senttimetrin pituiseksi ja saalisti Pohjois-Amerikan matalilla merillä myöhäisordoviikin aikana. Sillä oli valtavat, piikikkäät eteenpäin suuntautuvat raajat saaliin nappaamiseen sekä terävä, piikkimäinen pyrstö — joka ei kuitenkaan ollut myrkyllinen kuten nykyskorpioneilla.

Megalograptuksen ruokavaliosta tiedetään yllättävän paljon: sen fossiloituneista ulosteista on löydetty trilobiittien — muun muassa Isoteluksen — paloja ja jopa toisten megalograptusten kappaleita. Tämä viittaa kannibalismiin, aivan kuten monilla nykyisillä hämähäkkieläimillä. Merieurypteridit olivat ordoviikissa vasta nousussa, mutta niistä tulisi myöhemmillä kausilla merten pelättyjä petoja. Hassua kyllä, eläimen nimi tarkoittaa "suurta graptoliittia": sen ensimmäiset löydetyt fossiilit olivat piikikkäitä jalkoja, jotka luultiin aluksi graptoliiteiksi.

Nykyisten skorpionien ja hämähäkkien kaukaisina sukulaisina merieurypteridit edustivat aivan uudenlaista saalistajatyyppiä: nopeaa, niveljalkaista ja hyvin aseistettua. Megalograptus oli tämän ryhmän varhainen edelläkävijä. Ordoviikki oli siis paitsi suodattajien ja jättinautiloidien myös näiden ketterien uusien petojen nousun aikaa — merissä käytiin jatkuvaa taistelua saalistajien ja saaliiden välillä, ja juuri tämä kilpailu piti evoluution moottoria käynnissä.

Isotelus — trilobiittien kuningas

Isotelus oli Pohjois-Amerikan merien jättitrilobiitti — yksi kaikkien aikojen suurimmista trilobiiteista. Se saattoi kasvaa yli 70 senttimetrin pituiseksi, mikä on moninkertaisesti enemmän kuin tyypillinen, muutaman sentin mittainen trilobiitti. Vuonna 1998 Kanadan Manitobassa löydettiin peräti 72 cm pitkä Isotelus rex -yksilö, joka on tähän mennessä suurin tunnettu kokonainen trilobiitti.

Trilobiitit eivät olleet pelkkiä koristeellisia jälkiä kalliossa vaan aktiivisia eläimiä, joilla oli monimutkaiset yhdistelmäsilmät — maailman vanhimpia hyvin säilyneitä näköelimiä. Isoteluksen silmissä oli lukuisia erillisiä linssejä, ja kuten muillakin trilobiiteilla, ne oli rakennettu läpinäkyvistä kalsiittikiteistä. Kuten kaikki trilobiitit, myös Isotelus vaihtoi panssariaan kasvaessaan, ja monet fossiilit ovatkin näitä hylättyjä kuoria. Trilobiitit olivat ordoviikin meren yleisimpiä eläimiä, ja niiden nopeasti vaihtuvat lajistot tekevät niistä korvaamattomia kivikerrostumien ajoittajia.

Monet trilobiitit osasivat myös kääriytyä tiukaksi palloksi suojautuakseen saalistajilta — hyödyllinen taito maailmassa, jossa väijyivät Cameroceraksen ja Megalograptuksen kaltaiset pedot. Toiset kehittivät piikkejä tai kaivautuivat pohjaan. Trilobiitit olivat siis kaikkea muuta kuin passiivisia: ne olivat sopeutuvaisia, laajalle levinneitä ja äärimmäisen menestyneitä eläimiä, jotka elivät kaikkiaan noin 270 miljoonaa vuotta — paljon pidempään kuin dinosaurukset — ennen kuin katosivat vasta permikauden lopun suurtuhossa.

Aegirocassis — kambrin jättiläisperintö

Aegirocassis on suora silta kambrikauteen. Se kuului radiodontteihin — samaan ryhmään kuin kambrin kuuluisa huippupeto Anomalocaris. Mutta siinä missä Anomalocaris oli saalistaja, Aegirocassis oli kehittynyt aivan toiseen suuntaan: siitä oli tullut jättimäinen suodattaja, joka ui hitaasti avovedessä ja siivilöi vedestä pieneliöitä nykyisten valaiden ja valashaiden tapaan.

Kokoa sillä oli noin kaksi metriä, mikä teki siitä yhden aikakautensa suurimmista eläimistä. Aegirocassis löydettiin Marokon Fezouata-kerrostumista, jotka ovat säilyttäneet varhaisordoviikin pehmytkehoisia eläimiä poikkeuksellisen tarkasti. Se on tärkeä todiste siitä, että kambrikauden räjähdyksen kaiut jatkuivat kauan itse tapahtuman jälkeen — sama eläinlinja, joka oli synnyttänyt merten ensimmäiset pedot, tuotti nyt niiden lempeimmät jättiläiset. Eläin on nimetty sen löytäjän, marokkolaisen fossiilinkerääjän Mohamed Ben Moulan mukaan.

Aegirocassiksen elintapa kertoo jotain olennaista ordoviikin meristä. Suodatinsyönti kannattaa vain, jos vedessä on runsaasti pieneliöitä siivilöitäväksi — ja juuri planktonin vallankumous teki siitä mahdollista. Samalla tavalla kuin nykyvalaat ja valashait elävät valtamerten planktonrikkaudesta, Aegirocassis hyödynsi ordoviikin kukoistavaa planktonkerrosta. Marokon Fezouata-kerrostuma, josta se löydettiin, on yksi harvoista paikoista, joissa varhaisordoviikin pehmytkehoiset eläimet ovat säilyneet — se on tavallaan ordoviikin oma Burgess Shale.

Ensimmäiset selkärankaiset monimuotoistuvat

Ordoviikkikauden tärkein tapahtuma dinosaurusten historian kannalta ei ollut mikään suuri peto vaan pienet, vaatimattomat kalat. Kambrikaudella ensimmäiset selkärankaiset olivat olleet pieniä ja harvinaisia. Ordoviikissa ne alkoivat monimuotoistua toden teolla — ja niistä on suora sukulinja aina dinosauruksiin ja meihin ihmisiin.

Kauden tunnetuin varhainen kala on Sacabambaspis, noin 30 cm pitkä leuaton panssarikala Bolivian merikerrostumista. Sillä ei ollut leukoja eikä hampaita — sen suu oli pysyvästi auki, ja se söi vain sitä, mitä vesi toi mukanaan: levää, planktonia ja pieniä ravintohiukkasia. Päätä suojasi luinen panssari, ja silmät sijaitsivat aivan edessä, mikä antoi sille kolmiulotteisen näön. Ilman leukoja ja evien tarkkaa hallintaa Sacabambaspis oli kömpelö uimari, mutta se kantoi mukanaan kaikkea tulevaa: sisäistä luurankoa, kalloa ja aivoja.

Miksi nämä vaatimattomat kalat ovat niin tärkeitä? Koska niissä oli jo se rakennekaava, jonka varaan myöhempi evoluutio rakentui. Sisäinen luuranko kykeni kasvamaan eläimen mukana ja tarjosi tuen lihaksille; kallo suojasi aivoja. Juuri tämä kaava johti ajan myötä leukoihin, raajoihin ja lopulta suuriin selkärankaisiin — kaloihin, sammakkoeläimiin, matelijoihin ja dinosauruksiin. Kun katsot dinosauruksen luurankoa, katsot kaukaista jatkoa näille ordoviikin pikkukaloille.

Sacabambaspiksen seuralaisina ui myös outoja pieniä olentoja nimeltä konodontit. Ne olivat ankeriasmaisia selkäjänteisiä, joiden suussa oli teräviä, kalsiumfosfaatista tehtyjä hampaita. Konodonttien pehmeät kehot hävisivät fossiiliaineistosta lähes täysin, ja pitkään tunnettiin vain niiden pikkuruiset hampaat. Ne ovatkin geologien tärkeimpiä johtofossiileja, joilla kivikerrostumien ikää määritetään.

Sacabambaspis ei ollut yksin. Ordoviikin merissä ui useita leuattomien panssarikalojen ryhmiä, joita kutsutaan yhteisnimellä ostrakodermit. Ne olivat kaikki leuattomia ja usein raskaan luupanssarin suojaamia, ja ne edustavat selkärankaisten varhaisinta laajaa monimuotoistumista. Nämä kalat olivat vielä kaukana valta-asemasta, mutta juuri niiden joukossa oli se sukuhaara, josta lopulta kehittyivät leualliset kalat — ja niistä kaikki myöhemmät selkärankaiset, dinosaurukset mukaan lukien.

Merenpohjan uudet asukkaat

GOBEn myötä merenpohjat muuttuivat perusteellisesti. Kambrikauden verrattain karut pohjat täyttyivät nyt uudenlaisista, usein paikallaan pysyvistä eläimistä, jotka siivilöivät ravintonsa vedestä. Monet niistä elivät suurina yhdyskuntina ja rakensivat pohjalle kokonaisia rakennelmia, jotka tarjosivat suojaa lukemattomille pienemmille eläimille.

Muutoksen ytimessä oli suodatinsyönti: yhä useampi eläin ryhtyi siivilöimään ravintonsa suoraan vedestä sen sijaan, että olisi etsinyt sitä aktiivisesti pohjalta. Kun tähän yhdistyi planktonin runsaus avovedessä, syntyi kokonaan uusi tapa elää merenpohjan yhteisöissä. Näistä kolme ryhmää muokkasi ordoviikin meriä eniten.

Ordoviikin joukkotuho — Big Five alkaa

Ordoviikkikausi oli kohottanut merten monimuotoisuuden ennennäkemättömiin lukemiin. Sitten, noin 444 miljoonaa vuotta sitten, tuo koko upea rakennelma romahti muutamassa hetkessä.

Ordoviikin lopun joukkotuho oli ensimmäinen Maan historian viidestä suuresta joukkotuhosta — niistä, joita kutsutaan yhteisnimellä "suuri viisikko" (englanniksi Big Five). Se oli myös näistä viidestä toiseksi tuhoisin: arviolta 85 % merten lajeista ja yli 60 % merten suvuista katosi. Vain permikauden lopun suurtuho oli tätä pahempi. Vertailun vuoksi: tämä sukupuutto oli lähes kaksi kertaa niin ankara kuin se, joka 66 miljoonaa vuotta sitten pyyhki dinosaurukset pois — vaikka juuri jälkimmäinen on paljon kuuluisampi.

Luvut kertovat vain osan tarinasta. Kun 85 prosenttia lajeista katoaa, kokonaisia elämäntapoja ja ekosysteemejä katoaa mukana. Riutat, planktonyhteisöt ja pohjaeläimistöt jouduttiin rakentamaan lähes tyhjästä uudelleen. Tutkijat mittaavatkin joukkotuhon suuruutta paitsi kadonneiden lajien määrällä myös sillä, kuinka syvästi se muutti elämän rakennetta — ja tällä mittarilla ordoviikin tuho oli yksi kaikkien aikojen ankarimmista.

Kaksi pulssia, yksi jääkausi

Joukkotuhon erikoisin piirre on, että se iski kahdessa erillisessä aallossa noin miljoonan vuoden välein. Molemmat liittyivät samaan mullistukseen: supermanner Gondwanan ajautumiseen etelänavan päälle ja sen seurauksena syntyneeseen Hirnantin jääkauteen. Kauden lämmin kasvihuoneilmasto vaihtui äkillisesti jääkaudeksi, ja tapahtumaparia kutsutaankin joskus nimellä LOMEI-1 ja LOMEI-2.

Molemmat aallot olivat geologisesti hyvin nopeita — kumpikin kesti korkeintaan muutamia satojatuhansia vuosia, ja niiden välissä oli noin miljoonan vuoden hengähdystauko. Tämä kaksivaiheisuus tekee ordoviikin joukkotuhosta poikkeuksellisen: useimmissa suurissa joukkotuhoissa yksi mekanismi hoitaa suurimman osan tuhosta, mutta täällä kaksi vastakkaista ilmastotilaa — ensin äärimmäinen kylmä, sitten nopea lämpeneminen — pyyhki lajistoa peräkkäin. Eläin, joka selvisi ensimmäisestä aallosta sopeutumalla kylmään, joutui usein juuri siksi toisen aallon uhriksi.

Ensimmäinen aalto — jäätyminen. Gondwanan päälle alkoi kasautua valtava mannerjäätikkö, jonka jäljet näkyvät yhä muinaisen Saharan ja Etelä-Amerikan kivissä. Jäätikkö sitoi itseensä valtavat vesimäärät, joten merenpinta laski voimakkaasti — jopa yli sata metriä. Matalat, lämpimät rannikkomeret, joissa suurin osa lajeista eli, kuivuivat käytännössä pois. Samalla vesi kylmeni nopeasti. Tämä ensimmäinen aalto iski erityisen kovaa lämpimän veden lajeihin ja avoveden planktoniin — muun muassa graptoliitteihin, jotka menettivät suuren osan lajistostaan.

Toinen aalto — hapen loppuminen. Kun jääkausi lopulta hellitti, jäätiköt sulivat ja merenpinta nousi jälleen nopeasti. Nyt kohtalokkaaksi muodostui happi: lämmenneisiin, seisoviin meriin levisi laajoja hapettomia ja rikkipitoisia vesimassoja. Tätä kutsutaan anoksiaksi ja euksiniaksi, ja se tukahdutti sen elämän, jonka jääkausi oli säästänyt. Nyt kuolivat erityisesti ne kylmään veteen sopeutuneet lajit, jotka olivat menestyneet jääkauden aikana.

Toisen aallon hapettomuus ei ollut hetkellinen. Merten happikato saattoi kestää satojatuhansia, mahdollisesti miljoonia vuosia, ja se ulottui paikoin aina siluurin alkuun asti. Kun happea ei ollut, pohjaeläimet tukehtuivat ja hajottajabakteerit tuottivat myrkyllistä rikkivetyä, joka teki laajoista merialueista käytännössä elinkelvottomia. Kaksi ääripäätä — ensin jääkylmä ja kuivunut, sitten lämmin ja hapeton meri — osui samaan lyhyeen ajanjaksoon, eikä moni eliölaji kestänyt molempia.

Mikä koko ketjun käynnisti?

Perinteisesti ordoviikin tuhoa on pidetty Big Fiven poikkeuksena, koska se liittyi kylmenemiseen — kun taas neljä muuta suurta joukkotuhoa kytkeytyvät voimakkaaseen tulivuoritoimintaan ja ilmaston lämpenemiseen. Uudempi tutkimus on kuitenkin lähentänyt ordoviikin tuhoa muihin. Kivien elohopeapiikit paljastavat, että kauden lopulla oli merkittävää tulivuoritoimintaa. Sen purkaukset saattoivat ensin horjuttaa ilmastoa niin voimakkaasti, että seurasi jääkausi ja lopulta hapettomuus. Näin ordoviikin tuho noudattaakin lopulta samaa peruskaavaa kuin muut: tulivuoritoiminta → ilmaston shokki → hapettomuus → sukupuutto.

Tämä näkemys vahvistui, kun tutkijat löysivät ordoviikin lopun kivistä toistuvia elohopeapiikkejä useilta eri mantereilta. Elohopea on tulivuorten tunnusmerkki, sillä suuret purkaukset levittävät sitä ilmakehän kautta ympäri maailmaa. Kun samat piikit löytyvät Kiinasta, Euroopasta ja Pohjois-Amerikasta samoista kerroksista, se viittaa vahvasti maailmanlaajuiseen tulivuoritoimintaan juuri joukkotuhon aikoihin.

Toinen kiehtova selitys liittyy juuri ilmestyneisiin maakasveihin. Levittäytyessään ne kiihdyttivät kallion rapautumista, mikä sitoi ilmakehästä hiilidioksidia ja saattoi osaltaan viilentää planeettaa jääkauden partaalle. Todennäköisesti mikään yksittäinen tekijä ei aiheuttanut tuhoa yksin, vaan kyse oli tulivuorten, ilmaston, merikemian ja jopa elämän itsensä muodostamasta kohtalokkaasta ketjusta.

Yksi tärkeä vihje löytyy hiilen isotoopeista. Hirnantin aikana kivet tallentavat suuren hiili-isotooppipoikkeaman (tutkijoiden lyhenteellä HICE), joka kertoo, että maailman hiilenkierto järkkyi rajusti. Kun jäätiköt sitoivat vettä ja meret viilenivät, valtavat määrät hiiltä hautautui pohjasedimentteihin — ja tämä hiilen katoaminen ilmakehästä vahvisti kylmenemistä entisestään. Kyseessä oli eräänlainen luonnon oma säätöjärjestelmä, joka tässä tapauksessa kääntyi elämää vastaan: mitä enemmän hiiltä sitoutui, sitä kylmemmäksi maailma muuttui.

Ketä tuho kohteli — ja miten tiedämme

Sukupuutto pyyhki pois valtaosan siitä monimuotoisuudesta, joka oli juuri saavutettu GOBEn aikana. Pahiten kärsivät graptoliitit, trilobiitit, käsijalkaiset, merililjat, konodontit, korallit ja nautiloidit — käytännössä koko meriekosysteemin kirjo. Riutat romahtivat, ja jättiläispedot menettivät valta-asemansa. Tuho tunnetaan poikkeuksellisen tarkasti, koska sen jäljet ovat monenlaisissa todisteissa: graptoliittien ja konodonttien vyöhykkeet paljastavat sukupuuton rytmin, hiilen isotooppien poikkeamat kertovat hiilenkierron mullistuksista, mustaliuskeet todistavat hapettomuudesta, jäätikkökerrostumat jääkaudesta ja elohopeapiikit tulivuoritoiminnasta.

Toipuminen kesti kauan — useita miljoonia vuosia. Vaikka sukupuutto oli valtava, se ei tuhonnut kokonaisia eläinryhmiä samalla tavalla kuin permin lopun katastrofi myöhemmin: useimmat suuret ryhmät menettivät lajejaan mutta säilyivät hengissä ja monimuotoistuivat uudelleen seuraavalla, siluurikaudella. Tässä mielessä ordoviikin joukkotuho oli ennen kaikkea lajistoltaan raju mutta rakenteeltaan palautuva: elämän peruskirjo säilyi, vaikka valtaosa yksittäisistä lajeista katosi. Juuri tämä erottaa sen tuhoisimmasta kaikista, permin lopun "suuresta kuolemasta".

Ordoviikin joukkotuho on kiinnostava myös siksi, että se oli ensimmäinen kerta, kun rikas ja monimutkainen eläinelämä koki maailmanlaajuisen romahduksen. Kambrin sukupuutot olivat iskeneet yksinkertaisempaan maailmaan; nyt tuho pyyhki pois kokonaisen kukoistavan ekosysteemin. Tässä mielessä ordoviikin tuho oli esimakua niistä suurista joukkotuhoista, jotka muokkaisivat elämää yhä uudelleen — aina siihen katastrofiin asti, joka 66 miljoonaa vuotta sitten lopetti dinosaurusten valtakauden.

Tuhon jälkeen — tie siluuriin

Mitä tällaisesta katastrofista jäi jäljelle? Jättiläismäiset Cameroceras-nautiloidit menettivät valta-asemansa, eivätkä Isoteluksen kaltaiset jättitrilobiitit koskaan palanneet entiseen loistoonsa. Graptoliitit ja konodontit kärsivät ankarasti mutta selvisivät hengissä. Merkittävää on, että selkärankaiset — leuattomat kalat mukaan lukien — olivat vielä niin harvalukuisia, että ne selvisivät suhteellisen vähällä. Ehkä juuri tämä antoi niille tilaa monimuotoistua tulevina aikakausina.

Ordoviikin loppu siirsi maailman seuraavaan kauteen, siluuriin. Meret toipuivat vähitellen, riutat rakentuivat uudelleen, ja kehitys jatkui vauhdilla. Siluurissa maalle nousivat ensimmäiset putkilokasvit, joilla oli kunnon juuret ja johtosolukot, ja meriin ilmestyivät ensimmäiset leualliset kalat — saalistajat, jotka pystyivät vihdoin puremaan. Ordoviikissa istutetut siemenet, sekä merten selkärankaiset että maan kasvillisuus, alkoivat kantaa hedelmää.

Ordoviikin joukkotuho jätti myös pysyvän jäljen elämän kulkuun. Se raivasi tilaa uusille eläinryhmille ja muutti merten ekosysteemien tasapainoa pysyvästi. Osa ennen tuhoa hallinneista ryhmistä ei koskaan noussut entiseen valta-asemaansa, kun taas toiset pääsivät vasta nyt kukoistukseen. Näin jopa katastrofi ohjasi kehitystä uusille urille — muistutuksena siitä, että evoluution suunta ei ole ennalta määrätty vaan riippuu myös sattumasta ja mullistuksista.

Vaikka dinosaurukset olivat vielä yli 200 miljoonan vuoden päässä tulevaisuudessa, ordoviikki oli olennainen luku niiden tarinassa. Silloin selkärankaiset ottivat ratkaisevan harppauksen kohti moninaisuutta, silloin elämä nousi ensi kertaa kuivalle maalle, ja silloin se koki ensimmäisen suuren joukkotuhonsa. Ordoviikki opettaa saman läksyn kuin koko elämän historia: kukoistus ja romahdus kulkevat käsi kädessä, ja jokaisen katastrofin jälkeen elämä nousee uudelleen — usein aivan uudenlaisena.