Siluurikausi

Siluurikausi — elämä valloittaa maan

Ordoviikin joukkotuho oli tyhjentänyt meret. Siluurissa elämä ei ainoastaan toipunut — se otti kaksi jättiläisaskelta: kehitti leuat ja nousi ensimmäistä kertaa pysyvästi kuivalle maalle.

Siluurikausi on lyhyin paleotsooisen maailmankauden jaksoista, vain noin 24 miljoonaa vuotta, mutta tapahtumiltaan yksi tärkeimmistä. Se seurasi ordoviikkikautta ja alkoi, kun edellisen kauden jäätiköt sulivat, merenpinta nousi ja maapallon ilmasto asettui lämpimään, vakaaseen tasapainoon. Tähän vakauden aikaan mahtui poikkeuksellisen monta "ensimmäistä" kertaa.

Meriin ilmestyivät maailman ensimmäiset suuret koralliriutat, ja niiden suojiin kehittyi rikas eläimistö. Kaloista tuli ensi kertaa merkittäviä: leuattomien panssarikalojen rinnalle nousivat ensimmäiset leualliset selkärankaiset — kehityskulku, joka johtaa suoraan meihin. Ja ehkä kaikkein mullistavimmin, kasvit ja eläimet siirtyivät kuivalle maalle ja aloittivat mantereiden vihertymisen.

Näistä syistä siluuria kutsutaan usein "ensimmäisten aikakaudeksi". Se ei ollut yhtä dramaattinen kuin kambrin räjähdys eikä yhtä katastrofaalinen kuin ordoviikin joukkotuho, mutta se oli käännekohta: kausi, jolloin elämä laajeni merestä kohti aivan uutta valtakuntaa. Siluurin loppuun mennessä maapallolla oli riuttoja, leuallisia petoja, vihreitä rantoja ja ensimmäiset maalla hengittävät eläimet — maailma oli muuttunut peruuttamattomasti.

Kausi sai nimensä muinaisesta walesilaisheimosta, siluureista, sillä sen kivikerrostumia tutkittiin ensimmäisenä Walesissa 1830-luvulla. Vaikka dinosaurukset olivat yhä yli 200 miljoonan vuoden päässä, siluurissa rakennettiin monta sitä perustaa, jonka varaan niiden — ja meidän — olemassaolo lopulta nojaa: leukoja, luita ja elämää maalla.

Vakauden ja lämpimien merien aika

Siluurin maailmankartta muistutti yhä ordoviikkia, mutta mantereet olivat liikkeessä. Jättiläismanner Gondwana peitti edelleen suurta osaa eteläisestä pallonpuoliskosta, kun taas päiväntasaajan tienoilla ajelehtivat pienemmät Laurentia (Pohjois-Amerikka) ja Baltica (Skandinavia ja Itä-Eurooppa). Gondwanan reunalta oli irronnut myös pieni Avalonia-manner, joka ajautui kohti pohjoista.

Näiden mantereiden välinen Iapetus-meri kaventui kauden kuluessa, kun Laurentia, Baltica ja Avalonia lähestyivät toisiaan. Törmäys kohotti vuoristoja — tätä kutsutaan kaledoniseksi vuorenpoimutukseksi, ja sen synnyttämien vuorten juuret näkyvät yhä Skotlannin ja Skandinavian kallioissa. Mannerten yhdistyminen loi myös laajoja uusia rannikkoja ja matalia meriä.

Näillä liikkeillä oli kauaskantoisia seurauksia. Kohoavat vuoret alkoivat rapautua, ja niistä huuhtoutui meriin ravinteita, jotka ruokkivat elämää. Samalla kutistuvan Iapetus-meren rannoille syntyi laajoja, matalia laguuneja ja suistoja — juuri niitä ympäristöjä, joissa meriskorpionit menestyivät ja joista elämä lopulta työntyi kuivalle maalle. Mannerlaattojen hidas tanssi ei siis ollut vain maantieteellinen yksityiskohta, vaan se muovasi suoraan niitä elinympäristöjä, joissa siluurin suuret mullistukset tapahtuivat.

Ilmasto oli ordoviikin lopun jääkauden jälkeen lämmin ja poikkeuksellisen vakaa. Jäätiköt olivat sulaneet, merenpinta oli noussut korkealle, ja matalat, lämpimät meret peittivät jälleen laajoja alueita mantereista. Juuri nämä aurinkoiset shelfimeret olivat täydellisiä elämälle: niissä oli valoa, lämpöä ja ravinteita, ja niihin rakentuivat kauden suuret riutat.

Toipuminen ordoviikin joukkotuhosta ei ollut itsestäänselvää. Sukupuutto oli vienyt valtaosan merten lajeista, ja vain harva selvisi hengissä — käsijalkaisista esimerkiksi vain noin kuudesosa suvuista jatkoi siluuriin. Silti eloonjääneet ryhmät monimuotoistuivat nopeasti uudelleen täyttäen tyhjentyneet elinympäristöt. Siluurin varhaisvaiheet olivatkin ennen kaikkea uudelleenrakentamisen aikaa: elämä kokosi itsensä ja loi pohjan kauden myöhemmälle kukoistukselle.

Vakaus ei kuitenkaan ollut täydellistä. Siluurin merien kemiassa ja lämpötilassa tapahtui toistuvia heilahduksia, jotka näkyvät kivien hiili-isotoopeissa ja jotka laukaisivat useita pienempiä sukupuuttoaaltoja kauden aikana. Elämä eli siis kukoistuksen aikaa, mutta ei aivan häiriöttä.

Mannerten liike jätti myös pysyvän jäljen maailmankarttaan. Kun Laurentia, Baltica ja Avalonia törmäsivät, ne alkoivat sulautua yhdeksi suureksi mantereeksi, jota kutsutaan Laurussiaksi eli "vanhan punaisen hiekkakiven mantereeksi". Tämä uusi manner hallitsisi seuraavaa devonikautta, ja sen laajoilla kuivilla mailla kasvit ja eläimet jatkaisivat leviämistään. Siluurissa alkoi siis paitsi elämän valloittaa maata myös mannerten uudelleenjärjestäytyminen kohti tulevia supermantereita.

Siluurin neljä epookkia

Siluurikausi jaetaan neljään epookkiin. Rajat perustuvat ennen kaikkea graptoliittien ja konodonttien nopeasti vaihtuviin lajistoihin, ja monet niistä osuvat yksiin kauden pienten sukupuuttotapahtumien kanssa. Alla olevat vuodet ovat likiarvoja.

Siluuri on itse asiassa yksi geologisen aikataulun tarkimmin tutkituista jaksoista. Ruotsin Gotlannin poikkeuksellisen ehjät kalkkikivikerrostumat ovat antaneet tutkijoille lähes vuosi vuodelta etenevän ikkunan kauden tapahtumiin, ja juuri sieltä monet siluurin vaiheiden ja sukupuuttotapahtumien nimet ovat peräisin.

Maailman ensimmäiset suuret riutat

Siluurin tunnusomaisin saavutus meressä olivat riutat. Vaikka ordoviikissa oli ilmestynyt ensimmäisiä koralleja, vasta siluurissa syntyivät maailman ensimmäiset todella laajat riuttamuodostumat. Niitä rakensivat kolme eliöryhmää yhdessä: taulukkokorallit (jotka kasvoivat kennomaisina siirtokuntina), yksittäiskorallit eli sarvikorallit sekä sienimäiset stromatoporoidit, jotka muodostivat riuttojen kestävän rungon.

Riutta rakentui vuosituhansien saatossa kerros kerrokselta. Elävät korallit ja stromatoporoidit kasvoivat kuolleiden edeltäjiensä päälle, ja niiden kalkkirunkojen väliin kasautui hiekkaa, kuoria ja pieneliöiden jäänteitä. Vähitellen tästä muodostui kovaa kalkkikiveä, joka kohosi merenpohjasta kohti valoa. Mitä lähemmäs pintaa riutta ylsi, sitä enemmän valoa ja ravinteita se sai — ja sitä nopeammin se kasvoi. Näin syntyivät kokonaiset riuttavallit, jotka saattoivat ulottua kilometrien matkalle.

Parhaiten säilyneet siluuririutat tunnetaan Ruotsin Gotlannista ja Englannin Wenlock-kalkkikivestä. Ne olivat kokonaisia vedenalaisia kaupunkeja: riuttojen koloissa ja pinnoilla eli tiheä eläimistö, joka teki matalista meristä maapallon monimuotoisimpia elinympäristöjä. Riutat tarjosivat suojaa, ravintoa ja lisääntymispaikkoja lukemattomille lajeille — aivan kuten nykyiset koralliriutat.

Riuttojen asukkaisiin kuuluivat runsaat merililjat, jotka heiluivat pohjassa kuin kukkaniityt, sekä valtavat määrät käsijalkaisia, siluurin yleisimpiä kuorieläimiä. Avovedessä ajelehtivat yhä graptoliitit — nyt erityisesti yksipiikkinen Monograptus, joka on siluurin tärkein johtofossiili. Merta halkoivat myös suorakuoriset nautiloidit, kambrin ja ordoviikin petojen perilliset.

Käsijalkaiset ansaitsevat erityismaininnan: nämä kaksikuoriset, simpukoita muistuttavat mutta niistä täysin erilliset eläimet olivat siluurin merten ehdottomasti runsain kuorieläinryhmä. Niitä oli pohjilla lukemattomia lajeja, ja niiden kuoret muodostavat suuren osan kauden fossiilikerrostumista. Merililjojen, käsijalkaisten, sammaleläinten ja korallien yhteiselo teki riutoista tiheitä, monikerroksisia yhteisöjä, joissa jokainen laji oli erikoistunut hieman eri elintapaan — täsmälleen samaan tapaan kuin nykyisillä riutoilla.

Miksi riutat olivat niin merkittävä keksintö? Koska ne loivat kolmiulotteista elinympäristöä. Tasainen merenpohja tarjoaa vähän piilopaikkoja, mutta riutan koloikkunat, raot ja pinnat moninkertaistavat elintilan ja synnyttävät lukemattomia pieniä ekolokeroita. Näin sama merialue pystyi elättämään paljon enemmän ja monimuotoisempaa eliöstöä kuin ennen. Riutat olivat myös kestäviä: ne kasvoivat sukupolvi sukupolvelta samalle paikalle, kunnes niistä muodostui satojen metrien paksuisia kalkkikivimuodostumia, joita louhitaan yhä tänä päivänä.

Riuttojen kukoistus liittyi läheisesti siluurin lämpimään, vakaaseen ilmastoon ja korkeaan merenpintaan. Kun laajat mannerjalustat olivat lämpimän, kirkkaan meren peitossa, korallit ja stromatoporoidit saivat juuri sellaiset olosuhteet, joissa ne menestyvät. Riutat olivat siis paitsi elämän keskuksia myös herkkiä ilmaston mittareita — ja kun kauden ilmasto ajoittain horjui, se näkyi myös riuttojen kasvussa.

Dalmanites — riutan trilobiitti

Trilobiitit olivat siluurissa jo taantumassa — niiden suuruudenaika oli ollut kambrissa ja ordoviikissa — mutta ne olivat yhä paikoin yleisiä. Kauden tunnetuimpia on Dalmanites, jolla oli piikikäs, kärkevä pyrstö ja suuret, monimutkaiset silmät, jotka nousivat tornimaisesti pään päältä ja antoivat sille laajan näkökentän. Tällaiset trilobiitit ryömivät riuttojen pohjilla saalistaen ja etsien ravintoa mudasta. Ne olivat viimeisiä muistumia siitä ryhmästä, joka oli kerran hallinnut maailman meriä.

Miksi trilobiitit sitten taantuivat? Syitä on todennäköisesti monta. Kambrin ja ordoviikin jälkeen meriin oli ilmestynyt yhä enemmän tehokkaita saalistajia — nautiloideja, meriskorpioneja ja pian myös leuallisia kaloja — jotka söivät trilobiitteja ja kilpailivat samasta ravinnosta. Lisäksi ordoviikin lopun joukkotuho oli verottanut niitä rankasti. Trilobiitit eivät kadonneet siluurissa, mutta niiden loiston aika oli ohi; ne sinnittelivät vielä satoja miljoonia vuosia ennen lopullista katoamistaan permikauden lopun suurtuhossa.

Kalojen nousu ja leukojen synty

Jos siluurilla on yksi eläinryhmä, joka nousi muiden yli, se on kalat. Selkärankaiset olivat kambrissa ja ordoviikissa olleet pieniä ja vähäpätöisiä, mutta siluurissa ne monipuolistuivat ja alkoivat vallata meriä. Ratkaiseva keksintö oli leuka — rakenne, joka mullisti sen, mitä eläin saattoi syödä.

Leuan merkitystä on vaikea liioitella. Leuattomat kalat saattoivat vain imeä tai siivilöidä ravintoa; leuallinen eläin pystyi puremaan, repimään ja pyydystämään suurempaa saalista — ja puolustautumaan. Leuka avasi kokonaan uusia ravinnonlähteitä ja teki mahdolliseksi aktiivisen saalistamisen. Se on yksi selkärankaisten historian tärkeimmistä keksinnöistä, ja lähes kaikki nykyiset selkärankaiset — kalat, sammakot, matelijat, linnut, nisäkkäät ja dinosaurukset — ovat leuallisia. Leuat kehittyivät todennäköisesti eläimen etummaisista kiduskaarista, jotka muokkautuivat vähitellen saranamaiseksi suuksi.

Leuattomat panssarikalat — ostrakodermit

Ennen leukoja meret olivat täynnä leuattomia panssarikaloja, joita kutsutaan yhteisnimellä ostrakodermit. Ne olivat usein raskaan luupanssarin suojaamia ja söivät siivilöiden tai imien ravintoa pohjasta. Vaikka ne tuntuvat alkeellisilta, ne olivat selkärankaisten varhaisin suuri kukoistus — ja niiden joukossa kehittyivät ne piirteet, joista lopulta syntyivät leuat ja luuranko. Siluurin ostrakodermit jakautuivat useaan ryhmään:

Näiden ryhmien fossiileja — usein vain pieniä luulevyjä tai suomuja — löytyy ympäri maailmaa, ja ne olivat aikansa vallitseva selkärankaisryhmä. Osa oli pohjalla ryömiviä imijöitä, osa kevyempiä uimareita; osalla oli jo parittaisia eviä, jotka paransivat liikkumista. Yhdessä ne kuvaavat, miten monin eri tavoin selkärankaiset kokeilivat elämää ennen leukojen keksimistä. Alla esitellään viisi tärkeintä ryhmää. On tärkeää muistaa, että jokainen näistä on kokonainen eläinryhmä, joka sisälsi lukuisia eri lajeja — kuvat esittävät kunkin ryhmän tyypillistä edustajaa, eivät yhtä tiettyä eläintä.

Osteostraci

Luupääkalojen ryhmä

Ryhmä, jolle oli tyypillistä vankka, luinen päänkilpi ja litteä alapuoli — merkki pohjalla elävästä kalasta. Monilla oli jo parittaiset rintaevät, jotka paransivat uintia ja ohjausta. Osteostraceja pidetään leuattomista kaloista kehittyneimpinä ja lähimpänä leuallisia selkärankaisia. Ryhmä eli siluurista devoniin ja käsitti lukuisia lajeja.

Katso lisää lajeja →

Anaspida

Kilvettömien ryhmä

Hoikkia, sivulta litistyneitä kaloja, joilta puuttui raskas päänkilpi. Tämä teki niistä aikansa ketterimpiä uimareita, jotka etsivät ravintoa aktiivisesti vedestä. Ryhmään kuului monia pieniä lajeja, ja se edustaa leuattomien kalojen kevyttä, liikkuvaa haaraa — vastakohtaa raskaasti panssaroiduille sukulaisilleen.

Katso lisää lajeja →

Thelodonti

Suomukalojen ryhmä

Kaloja, joiden koko keho oli varsinaisen luupanssarin sijaan pienten, hammasmaisten suomujen peitossa. Koska nämä suomut irtosivat helposti ja säilyivät hyvin, ryhmä tunnetaan pääosin niistä — ja juuri siksi ne ovat arvokkaita mikrofossiileja kivikerrostumien ajoituksessa. Osa lajeista oli hyviä uimareita, ja ryhmä levisi laajalle ympäri maailman meriä.

Katso lisää lajeja →

Pteraspidomorphi

mm. heterostrakit (ryhmä)

Yksi vanhimmista selkärankaisryhmistä, jonka juuret ulottuvat jo ordoviikkiin asti. Näillä kaloilla oli suuret luulevyt pään ja eturuumiin suojana mutta ei parittaisia eviä — hyvin arkaainen rakenne. Ryhmään kuuluvat muun muassa heterostrakit, ja se kukoisti siluurin ja devonin merissä lukuisina lajeina.

Katso lisää lajeja →

Galeaspida

Kypäräkalojen ryhmä

Aasialainen (etenkin Kiinan ja Vietnamin) leuattomien kalojen ryhmä, jonka päänkilvessä oli suuri aukko veden ottamista varten. Ryhmä oli kotialueellaan erittäin monimuotoinen ja eli siluurista devoniin. Se on hyvä muistutus siitä, että eri puolilla maailmaa kehittyi omia, toisistaan poikkeavia leuattomien kalojen ryhmiään.

Katso lisää lajeja →

Leuattomat kalat olivat siis monilukuisia ja monimuotoisia, mutta niiltä puuttui yksi ratkaiseva keksintö: leuka. Juuri siluurissa tämä muuttui — ja muutoksen vakuuttavimmat todisteet löytyvät Kiinan Yunnanista.

Entelognathus — vanhimmat kasvot

Siluurin merkittävin kalalöytö on Entelognathus primordialis, noin 419 miljoonaa vuotta vanha panssarikala Kiinan Yunnanista. Se kuului panssarikaloihin (placodermit), mutta sillä oli jotain vallankumouksellista: oikeat leukaluut — ylä- ja alaleuan luut, jotka aiemmin tunnettiin vain luukaloilta ja niiden jälkeläisiltä, mukaan lukien me ihmiset. Nimi Entelognathus tarkoittaa "täydellistä leukaa".

Löytö oli mullistava, koska sitä ennen ajateltiin, että panssarikalat olivat kehityksen umpikuja ja että modernit leukaluut kehittyivät vasta myöhemmin luukaloissa. Entelognathus osoitti, että nämä luut olivatkin peräisin jo panssarikaloista. Sitä on kutsuttu "vanhimmaksi tunnetuksi kasvoiksi": lähes kaikkien myöhempien leuallisten selkärankaisten — kalojen, matelijoiden, dinosaurusten ja ihmisten — kasvojen perusrakenne juontaa juurensa tällaisiin siluurin kaloihin.

Entelognathus on hieno esimerkki siitä, miten yksi fossiililöytö voi kääntää tieteen käsityksen päälaelleen. Ennen sitä tutkijat olettivat, että viimeinen kaikkien nykyleuallisten yhteinen kantamuoto oli haimainen, luuranganton eläin. Entelognathus osoitti, että jo panssarikaloilla oli monimutkainen luinen kasvorakenne — ja että me kaikki, aina ruususta dinosaurukseen ja ihmiseen, olemme perineet kasvojemme peruspalikat näiltä muinaisilta kiinalaisilta kaloilta. Se on yksi Kiinan Yunnanin kuuluisan siluurikohteen monista mullistavista löydöistä.

Megamastax — ensimmäinen suuri petokala

Megamastax amblyodus oli siluurin suurin tunnettu selkärankainen — alkukantainen varsieväkala Kiinan Yunnanista, noin 423 miljoonaa vuotta sitten. Se kasvoi noin metrin mittaiseksi, mikä oli valtava koko aikana, jolloin useimmat kalat olivat kämmenen kokoisia. Sen leuat olivat noin 17 senttimetriä pitkät.

Nimi tarkoittaa "isosuu, tylppähammas", ja se kuvaa eläintä osuvasti: etuhampaat olivat teräviä saaliin tarttumiseen, takahampaat tylppiä kovakuoristen eläinten murskaamiseen. Megamastaxin löytö oli tärkeä, koska se kumosi käsityksen, jonka mukaan suuret petokalat ilmestyivät vasta devonikaudella. Osoittautui, että jo siluurissa uiskenteli metrin mittaisia petoja — merten uudet valtiaat olivat saapuneet.

Entelognathus ja Megamastax eivät olleet ainoita leukojen aikakauden airuita. Siluurin merissä ilmestyivät myös akantodit eli "piikkihait", pienet kalat, joiden eviä tukivat terävät piikit ja jotka olivat varhaisia leuallisia selkärankaisia. Samoihin aikoihin Kiinan Yunnanissa eli myös varhaisimpia luukaloja, kuten Guiyu, joka on yksi vanhimmista tunnetuista luurankoisista luukaloista. Näistä luukaloista polveutuvat sekä nykyiset kalat että kaikki maaselkärankaiset. Siluurin loppupuolella oli siis jo edustettuna lähes koko se leuallisten selkärankaisten kirjo, joka devonikaudella räjähtäisi täyteen kukoistukseen.

Näin siluuri ansaitsee paikkansa selkärankaisten historian käännekohtana. Kauden alussa meriä hallitsivat leuattomat siivilöijät; sen lopussa vedessä ui jo leuallisia petoja, luukaloja ja metrin mittaisia saalistajia. Tästä joukosta polveutuvat lopulta lähes kaikki tuntemamme selkärankaiset — hait, luukalat, sammakkoeläimet, matelijat, linnut, nisäkkäät ja dinosaurukset. Leukojen aikakausi oli alkanut, eikä se enää päättyisi.

Eurypterus — meriskorpioni

Ennen kuin kalat nousivat valtaan, siluurin merten pelätyimmät saalistajat olivat meriskorpionit eli eurypteridit. Näiden niveljalkaisten kulta-aika oli juuri siluurissa, ja niistä tunnetuin on Eurypterus — itse asiassa valtaosa kaikista löydetyistä eurypteridifossiileista kuuluu tälle suvulle.

Eurypterus oli tyypillisesti noin 13–20 senttimetrin mittainen, joskin jotkin yksilöt kasvoivat suuremmiksi. Sillä oli litteä, viuhkamainen takaruumis, uintieviksi muuntuneet takaraajat ja tartuntaraajat saaliin nappaamiseen. Se saalisti pieniä kaloja ja muita eläimiä matalissa, suojaisissa lahdissa ja laguuneissa. Toisin kuin nimi antaa ymmärtää, meriskorpioni ei ollut oikea skorpioni vaan hämähäkkieläinten ja limuluksen kaukainen sukulainen — niveljalkaisten leukaperäinen haara.

Rakenteeltaan Eurypterus oli tehokas saalistaja. Sen pään alla oli useita raajapareja: etummaiset saaliin käsittelyyn, keskimmäiset kävelyyn ja takimmaiset leveiksi melaeviksi muuntuneina, jotka työnsivät eläintä vedessä eteenpäin. Suuret yhdistelmäsilmät auttoivat havaitsemaan saaliin, ja niveltyneen ulkotukirangan ansiosta eläin oli sekä suojattu että liikkuva. Kuten kaikki niveljalkaiset, eurypteridit joutuivat vaihtamaan panssarinsa kasvaakseen — ja monet löydetyistä fossiileista ovatkin näitä hylättyjä kuoria eivätkä kuolleita eläimiä.

Eurypterus on erityisen kuuluisa Pohjois-Amerikassa: sitä löytyy runsaasti New Yorkin osavaltion siluurikerrostumista, ja se on nimetty New Yorkin viralliseksi osavaltiofossiiliksi. Eurypteridit saavuttivat siluurissa huippumonimuotoisuutensa, mutta niiden todelliset jättiläiset — kuten yli kaksimetrinen Jaekelopterus ja suuri Pterygotus — ilmestyivät vasta seuraavalla, devonikaudella. Siluuri oli siis se kausi, jolloin meriskorpionit hallitsivat meriä ennen kuin leualliset kalat ottivat vähitellen vallan.

Eurypterideissä oli muutakin poikkeuksellista. Ne kuuluivat siluurin eläimiin, jotka alkoivat tunkeutua murtoveteen ja jopa makeaan veteen — jokisuistoihin ja rannikon laguuneihin, joissa harva muu suuri peto viihtyi. Jotkut niistä saattoivat todennäköisesti sietää lyhyitä hetkiä veden ulkopuolella, samaan tapaan kuin nykyiset molukkiravut ryömivät rannoille. Tämä tekee eurypterideistä osan siluurin suurta teemaa: elämä työntyi kohti uusia elinympäristöjä, myös veden reunamille. Suurten petojen valtakausi oli kuitenkin päättymässä — kun kalat kehittivät leuat ja kasvoivat, meriskorpioneilta katosi vähitellen se ekologinen valta-asema, joka niillä siluurissa vielä oli.

Kasvit nousevat kuivalle maalle

Siluurin suurin mullistus ei tapahtunut meressä vaan sen reunalla. Ordoviikissa maalle olivat nousseet ensimmäiset pienet, sammalasteiset kasvit, mutta siluurissa tämä kehitys otti ratkaisevan harppauksen: ilmestyivät ensimmäiset putkilokasvit, joilla oli sisäiset johtosolukot veden ja ravinteiden kuljettamiseen. Tämä oli avain, joka teki mahdolliseksi kasvaa vedestä ylöspäin ja levittäytyä kauemmas rannoilta.

Putkilokasvien merkitys oli valtava. Johtosolukot — kasvin sisäiset "putket" — kuljettivat vettä juurista ylös ja ravinteita lehdistä alas, mikä salli kasvin kasvaa korkeammaksi ja pysyä pystyssä. Yhdessä vahamaisen pintakerroksen (joka esti kuivumista) ja ilmarakojen (jotka säätelivät kaasujenvaihtoa) kanssa nämä rakenteet tekivät kasveista ensimmäistä kertaa aidosti maaeliöitä. Ne eivät enää olleet sidottuja jatkuvaan kosteuteen kuten sammalet, vaan pystyivät valloittamaan kuivempaa maata. Tästä alkoi kehitys, joka lopulta johtaisi metsiin.

Kasvien maalle nousu ei alkanut siluurissa tyhjästä. Jo ordoviikissa kosteille rannoille oli levittäytynyt pieniä, sammalasteisia kasveja, joilta puuttuivat juuret ja johtosolukot. Siluuri vei tämän kehityksen ratkaisevasti eteenpäin: nyt kasvit saivat sisäiset putket, tukirakenteet ja lopulta ensimmäiset lehdet. Muutamassa kymmenessä miljoonassa vuodessa maisema muuttui ohuista levä- ja sammalmatoista kohti oikeita, pystyssä pysyviä kasveja — hidas mutta peruuttamaton vallankumous.

Cooksonia — ensimmäinen putkilokasvi

Cooksonia on kuuluisin varhainen putkilokasvi ja usein esitetty maakasvien symbolina. Se oli pieni, vain muutaman senttimetrin korkuinen, eikä sillä ollut vielä lehtiä eikä juuria — pelkkiä haarautuvia, vihreitä varsia, joiden kärjissä oli itiöpesäkkeitä. Vaatimattomuudestaan huolimatta Cooksoniassa oli kaikki oleellinen: johtosolukot, vahamainen pinta haihtumista estämään ja ilmaraot kaasujenvaihtoa varten. Se oli varhainen malli kaikelle sille, mikä myöhemmin kasvaisi maalla.

Vanhimmat Cooksonian kaltaiset kasvit tunnetaan keskisiluurista, ja niiden lähisukulaisia on löydetty muun muassa Walesista ja Tšekistä. Ne kasvoivat todennäköisesti tiheinä, matalina mattoina kosteiden rantojen tuntumassa — ensimmäisinä "miniatyyrimetsinä" maailmassa, jossa korkeinkin kasvillisuus ylsi vain muutamaan senttimetriin. Vaikka Cooksonia ei näytä vaikuttavalta, se edustaa yhtä evoluution suurista kynnyksistä: hetkeä, jolloin kasvit oppivat elämään pysyvästi ilmassa.

Zosterophyllum — kohti liekokasveja

Zosterophyllum vie tarinaa askeleen eteenpäin Cooksoniasta. Se oli myöhäissiluurissa ilmestynyt putkilokasvi, jolla ei myöskään ollut vielä lehtiä, mutta joka poikkesi Cooksoniasta yhdessä tärkeässä asiassa: sen itiöpesäkkeet sijaitsivat varren sivuilla, eivät varsien kärjissä. Munuaisen muotoiset pesäkkeet olivat rivissä varren yläosassa ja avautuivat kahtena puoliskona vapauttaakseen itiöt. Monet Zosterophyllumin lajeista kasvoivat kosteissa, osin veden peittämissä ympäristöissä tiheinä kasvustoina.

Zosterophyllumin todellinen merkitys piilee sen sukulaisuudessa. Se on nimikkolaji zosterofylleille — kasviryhmälle, jota pidetään sen sukulinjan alkuna, josta myöhemmin kehittyivät liekokasvit eli klubisammalet. Siinä missä Cooksonia edustaa putkilokasvien varhaisinta perusmallia, Zosterophyllum osoittaa jo, miten kasvit alkoivat haarautua omiksi kehityslinjoikseen. Se on eräänlainen silta kohti seuraavaa vierastamme — Baragwanathiaa, ensimmäistä lehdellistä kasvia.

Baragwanathia — ensimmäiset lehdet

Baragwanathia vei kehityksen askeleen pidemmälle. Tämä varhainen lieko (klubisammalten sukulainen) oli siluurin suurin tunnettu kasvi, jopa noin 30 senttimetriä korkea, ja mikä tärkeintä, sen varsia peittivät pienet lehdet. Lehdet kasvattivat pintaa, jolla kasvi pystyi ottamaan valoa ja hengittämään, ja tekivät yhteyttämisestä tehokkaampaa. Baragwanathia edustaa askelta kohti sitä lehtevää kasvimaailmaa, joka seuraavilla kausilla peittäisi mantereet.

On huomionarvoista, että Baragwanathia oli jo yllättävän kehittynyt niin varhaiseen aikaan: sen lehtevä rakenne muistuttaa myöhempiä liekokasveja, joita kasvoi devonin ja hiilikauden suurissa metsissä. Tämä osoittaa, että kasvien kehitys maalla eteni nopeasti heti, kun perusrakenteet olivat paikoillaan. Muutamassa kymmenessä miljoonassa vuodessa maailma siirtyi paljaista kivistä ensimmäisiin lehtiin — ja pian sen jälkeen kohti metsiä.

Prototaxites — kummallinen jättiläinen

Siluurin oudoin eliö ei ollut kasvi lainkaan. Prototaxites oli valtava, torni- tai runkomainen olento, joka kasvoi jopa kahdeksan metrin korkuiseksi — aikana, jolloin mikään muu maalla ei yltänyt polvea korkeammalle. Pitkään sitä luultiin puuksi, mutta sen sisärakenne paljastui kokonaan toisenlaiseksi: se koostui lukemattomista pienistä, toisiinsa kietoutuneista putkista. Nykykäsityksen mukaan Prototaxites oli todennäköisesti jättimäinen sieni tai sienimäinen eliö, jolla ei ole nykyisiä vastineita. Se kohosi kambrikautisen matalan kasvillisuuden yllä kuin outo maamerkki alkuperäisessä maisemassa.

Prototaxites on yksi paleontologian sitkeimmistä arvoituksista. Ensimmäiset fossiilit kuvattiin jo 1800-luvulla, ja niitä on siitä lähtien tulkittu milloin havupuuksi, milloin jättimäiseksi leväksi, milloin jäkäläksi. Kemialliset analyysit sen fossiileista viittaavat siihen, ettei se yhteyttänyt kuten kasvit, vaan hankki ravintonsa hajottamalla ympäristönsä orgaanista ainesta — kuten sienet tekevät. Miten sieni saattoi kasvaa kahdeksanmetriseksi torniksi, on yhä osittain mysteeri, ja juuri se tekee Prototaxitesista yhden siluurin kiehtovimmista eliöistä. Se muistuttaa, kuinka vieras ja kokeileva varhainen maaelämä oli.

Eläimet seuraavat kasveja maalle

Kun kasvit olivat vihertäneet rannat, myös eläimet alkoivat seurata perässä. Ensimmäiset maalle nousseet eläimet eivät olleet selkärankaisia vaan niveljalkaisia — pieniä, panssaroituja olentoja, jotka olivat esisopeutuneet kuivaan elämään jo ulkotukirankansa ansiosta. Ne tulivat maalle luultavasti syömään kasvien lahoavia jäänteitä, ja niistä alkoi maapallon ensimmäinen maaeliöiden ravintoverkko.

Tämä järjestys on tärkeä ymmärtää: kasvien oli noustava maalle ensin. Ilman kasveja ja niiden lahoavaa ainesta ei olisi ollut ravintoa maaeläimille eikä kosteaa, suojaisaa karikekerrosta, jossa pienet niveljalkaiset saattoivat elää. Ensimmäiset maaeläimet olivatkin hajottajia — ne söivät kuollutta kasviainesta ja mikrobeja — eivätkä kasvinsyöjiä, sillä elävien kasvien syömiseen kehittyisi sopeutumia vasta paljon myöhemmin. Näin maalle rakentui vähitellen kokonainen pieni ekosysteemi, jonka pohjana oli kuollut kasviaines.

Kampecaris ja Pneumodesmus — vanhimmat maaeläimet

Skotlannista on löydetty joitakin maailman vanhimmista tunnetuista maaeläimistä, molemmat tuhatjalkaisten sukulaisia. Kampecaris obanensis eli noin 425 miljoonaa vuotta sitten järven rannalla ja söi todennäköisesti lahoavaa kasviainesta. Se on yksi vanhimmista eläimistä, joiden tiedetään varmuudella eläneen kuivalla maalla.

Pneumodesmus newmani on vielä merkittävämpi: sen fossiilissa näkyvät ilmaraot eli hengitysaukot, mikä tekee siitä yhden vanhimmista todisteista eläimestä, joka hengitti ilmaa kuivalla maalla. Nimi Pneumodesmus viittaakin juuri hengittämiseen. Se oli pieni tuhatjalkainen, mutta sen keuhkomaiset aukot merkitsivät valtavaa askelta: elämä oli oppinut hengittämään ilmaa veden ulkopuolella. (Fossiilin tarkasta iästä käydään tutkijoiden kesken keskustelua, mutta se lukeutuu joka tapauksessa vanhimpiin tunnettuihin maaeläimiin.)

Näiden pikkuruisten pioneerien lisäksi maalle olivat siluurin lopulla ilmestymässä ensimmäiset hämähäkkieläimet, kuten varhaiset skorpionit ja hämähäkkien sukulaiset. Ne olivat maailman ensimmäisiä petoja kuivalla maalla — pieniä saalistajia pienten kasvinsyöjien seassa.

Palaeophonus — varhainen skorpioni

Kuuluisin näistä varhaisista pedoista on Palaeophonus, yksi vanhimmista tunnetuista skorpioneista. Sitä on löydetty myöhäissiluurin kerrostumista Ruotsin Gotlannista ja Skotlannista, ja se muistutti jo selvästi nykyisiä skorpioneja: sillä oli sakset, nivelletty ruumis ja pyrstö. Pitkään Palaeophonusta pidettiin yhtenä maailman ensimmäisistä maaeläimistä ja "muinaisena ilmanhengittäjänä".

Nykytutkimus suhtautuu asiaan varovaisemmin. Varhaiset skorpionit löytyvät usein rannikon laguunikerrostumista, ja on yhä kiistanalaista, elivätkö ne jo kuivalla maalla vai vielä vedessä. Todennäköisesti Palaeophonus edustaa juuri sitä siirtymävaihetta, jossa elämä oli astumassa vedestä maalle — hämärää rajaseutua meren ja mantereen välissä. Juuri tällaiset olennot tekivät ensimmäiset kokeilut maalla elämisestä.

Näin muodostui maapallon ensimmäinen maaekosysteemi: kasvit, kasvinsyöjät ja pedot, kaikki vielä muutaman sentin mittaisia mutta jo täydellinen elämän verkko.

Nämä varhaiset maayhteisöt olivat vielä pieniä ja rajoittuivat kosteiden rantojen ja vesistöjen tuntumaan — sisämaa oli yhä laajalti autiota. Silti ne olivat vallankumouksellisia. Ensimmäistä kertaa maapallon historiassa kuivalla maalla oli itseään ylläpitävä eläinten ja kasvien yhteisö. Seuraavalla, devonikaudella tämä maaelämä laajenisi räjähdysmäisesti: kasvit kasvaisivat puiksi, syntyisivät ensimmäiset metsät, ja niiden kätköihin ilmestyisi yhä suurempia niveljalkaisia. Siluurin pienet pioneerit olivat avanneet oven kokonaan uudelle maailmalle.

Näistä varhaisimmista maaeläimistä tiedämme yhä verrattain vähän, sillä pienet, ohutkuoriset niveljalkaiset fossiloituvat huonosti. Suurin osa tiedosta perustuu muutamiin poikkeuksellisiin löytöpaikkoihin, kuten Skotlannin siluuri- ja varhaisdevonikerrostumiin, jotka ovat säilyttäneet näitä hentoja olentoja. Jokainen uusi löytö siirtää usein maaelämän alkua hieman varhaisemmaksi ja täydentää kuvaa siitä, miten elämä vähitellen otti haltuunsa kuivan maan.

Siluurin kolme sukupuuttoaaltoa

Siluuria pidettiin pitkään rauhallisen vakauden aikana. Nykyään tiedetään, että sen lämmintä maailmaa ravistelivat toistuvat, maailmanlaajuiset häiriöt — vaikka mikään niistä ei yltänyt suurten joukkotuhojen tasolle.

Toisin kuin ordoviikki, siluuri ei päättynyt yhteen suureen katastrofiin. Sen sijaan kautta jaksottivat useat pienemmät sukupuuttotapahtumat, jotka liittyivät merien lämpötilan, happipitoisuuden ja hiilenkierron toistuviin heilahduksiin. Ne näkyvät kivien hiili-isotoopeissa suurina poikkeamina, ja ne iskivät erityisen kovaa avoveden eläimiin. Kolme näistä tapahtumista tunnetaan hyvin.

Ireviken-tapahtuma

Ensimmäinen ja voimakkain näistä osui varhais- ja keskisiluurin rajalle, noin 433 miljoonaa vuotta sitten. Se tunnetaan Ruotsin Gotlannin löytöpaikan mukaan Ireviken-tapahtumana, ja se verotti rajusti avoveden ja merenpohjan eläimiä: noin puolet trilobiittilajeista ja jopa 80 % konodonteista katosi. Myös graptoliitit kärsivät. Tapahtuma sai alkunsa syvänmeren olosuhteiden muutoksesta ja eteni matalille shelfimerille, mutta matalan veden riutat säilyivät verrattain hyvin.

Ireviken-tapahtuma tunnetaan poikkeuksellisen tarkasti, koska se on jäljitetty Gotlannin kivistä senttimetri senttimetriltä. Sukupuutto ei ollut yksi äkillinen isku vaan eteni useassa peräkkäisessä aallossa, joiden ajoitus näyttää seuranneen maapallon ratamuutosten synnyttämiä ilmastosykleja. Tämä viittaa siihen, että tapahtuman takana oli merten kierron ja ilmaston hienovarainen mutta toistuva heilahtelu — ei mikään ulkoinen katastrofi.

Mulde- ja Lau-tapahtumat

Keskisiluurissa seurasi Mulde-tapahtuma, hapettomuuteen ja merenpinnan laskuun liittynyt kriisi, joka miltei tuhosi graptoliitit ja uudisti muidenkin ryhmien lajistoa. Myöhäissiluurissa iski vielä kolmas, Lau-tapahtuma, joka verotti erityisesti konodontteja. Kaikkia kolmea yhdisti sama piirre: ne kytkeytyivät merien kemian ja ilmaston toistuviin, jaksollisiin heilahduksiin, ja jokaista seurasi selvä hiili-isotooppipoikkeama kivissä.

Mikä näitä heilahduksia sitten ohjasi? Tutkijoiden mukaan siluurin meret vaihtelivat toistuvasti kahden tilan välillä: lämpimän, kerrostuneen ja osin hapettoman meren sekä viileämmän, sekoittuvan ja hapekkaan meren. Kun järjestelmä kääntyi tilasta toiseen, syvänmeren olosuhteet muuttuivat nopeasti ja levisivät matalille merille tappaen erityisesti avoveden eläimiä kuten graptoliitteja ja konodontteja. Nämä vaihtelut näkyvät samanaikaisesti sekä sukupuutoissa että hiilen ja hapen isotoopeissa, mikä sitoo elämän kohtalon suoraan merten kemiaan.

Mikään näistä tapahtumista ei ollut "suuren viisikon" luokkaa, eikä siluuri kokenut yhtä katastrofaalista loppua kuin ordoviikki. Silti ne osoittavat, ettei siluurin lämmin maailma ollutkaan niin rauhallinen kuin miltä se päällisin puolin näytti: elämä joutui sopeutumaan toistuviin mullistuksiin läpi koko kauden. Nämä tapahtumat ovat myös oivallinen esimerkki siitä, kuinka herkästi merten happi- ja hiilitasapaino voi horjua.

Toisaalta siluurin tarina on myös lohdullinen. Vaikka kautta ravistelivat toistuvat kriisit, elämä ei koskaan romahtanut — se sopeutui, palautui ja jatkoi monimuotoistumistaan joka kerran. Riutat kasvoivat uudelleen, kalat kehittyivät eteenpäin ja maan valloitus eteni häiriöistä huolimatta. Siluuri osoittaa, että elämä kestää yllättävän paljon, kunhan mullistukset eivät ole liian suuria tai liian nopeita. Juuri tämä sitkeys on kuljettanut elämää eteenpäin läpi kaikkien geologisten kausien.

Perintö — tie devonikauteen

Siluuri oli lyhyt mutta ratkaiseva kausi. Sen aikana elämä ei ainoastaan toipunut ordoviikin joukkotuhosta, vaan otti kaksi askelta, jotka määrittivät kaiken tulevan. Meressä leukojen synty muutti kalat vähäpätöisistä siivilöijistä aktiivisiksi saalistajiksi, ja tämä kehitys jatkuisi seuraavalla kaudella niin voimakkaana, että devonia kutsutaan "kalojen aikakaudeksi".

Maalla kasvit ja eläimet ottivat ensiaskeleensa, ja niistä alkoi prosessi, joka lopulta peittäisi mantereet metsillä ja täyttäisi ne eläimillä. Ilman siluurin vaatimattomia putkilokasveja ja tuhatjalkaisia ei olisi myöhempiä metsiä, ei hyönteisiä, ei maalla käveleviä selkärankaisia — eikä lopulta dinosauruksia.

Siluurin päättyessä noin 419 miljoonaa vuotta sitten maailma siirtyi devonikauteen ilman suurta joukkotuhoa. Perintönä jäivät modernit leuat, ensimmäiset riuttaekosysteemit ja vihertyvät mantereet. Näin siluuri rakensi hiljaa mutta ratkaisevasti sen näyttämön, jolla elämän seuraavat suuret näytökset esitettäisiin.

Siluurin tarina on myös hyvä muistutus siitä, että evoluution tärkeimmät hetket eivät aina ole näyttäviä. Kambrin räjähdys ja suuret joukkotuhot saavat huomion, mutta ehkä yhtä merkittävää oli se hiljainen hetki, kun ensimmäinen pieni kasvi työnsi vartensa ilmaan ja ensimmäinen tuhatjalkainen hengitti happea kuivalla maalla. Ilman noita vaatimattomia askeleita mantereet olisivat jääneet elottomiksi. Siluuri oli kausi, jolloin elämä lakkasi olemasta pelkkä meren ilmiö ja alkoi valloittaa koko planeettaa.