Karbon — kivihiilikausi

Kivihiilikausi — trooppiset suometsät ja jättihyönteiset

Karbon on saanut nimensä siitä yksinkertaisesta tosiasiasta, että melkein kaikki maailman kivihiilivarat ovat peräisin tältä kaudelta. Kun käytät hiiltä, poltat puita ja saniaisia, jotka kasvoivat trooppisilla soilla 320 miljoonaa vuotta sitten — ennen kuin ainoatakaan dinosaurusta oli olemassa.

Kausi seurasi Devonin sukupuuton jälkeen, ja tetrapodit ottivat maan haltuunsa. Päiväntasaajalla — alueella, joka kattoi nykyisen Pohjois-Amerikan, Euroopan ja Pohjois-Afrikan — kasvoi jättiläismäisiä trooppisia metsiä. Niiden hallitsijoita olivat puumaiset liekokasvit (lycopsidi-puut) kuten Lepidodendron ja Sigillaria, jotka saattoivat kohota jopa 50 metrin korkeuteen. Niiden alla rehotti runsas saniaiskasvillisuus ja pieniä matelijoiden esi-isiä juoksenteli kantojen lomassa.

Kivihiilikausi oli myös hapen kulta-aikaa. Massiivinen kasvillisuus pumppasi atmosfääriin happea nopeammin kuin sitä pystyttiin kuluttamaan — happipitoisuus nousi noin 30–35 prosenttiin (Berner GEOCARBSULF -malli), kun nykyinen taso on 21 %. Tämä yksi luku selittää lähes kaiken muun, mikä tästä kaudesta tekee oudon: jättihyönteiset, helposti syttyvät metsäpalot ja eläinten kasvun kokoihin, jotka eivät enää nykypäivänä ole mahdollisia.

Loppupuolella ilmasto kuitenkin viileni. Gondwana liukui yhä syvemmälle etelänavalle, ja sen pinnalle kerääntyi mantereen mittainen jäätikkö — niin sanottu Karbon-Permi-jäätiköityminen, joka kestäisi tästä eteenpäin lähes 70 miljoonaa vuotta.

Meganeura — kämmentä isompi sudenkorento

Meganeura monyi on yksi paleontologian klassikoista — yksi suurimmista koskaan eläneistä lentävistä hyönteisistä. Se oli sudenkorennon kaltainen niveljalkainen, jonka siipiväli ylsi noin 65–70 senttimetriin. Käytännössä se oli kotkan kokoinen lentävä saalistaja, joka liikkui karbon-metsien latvoissa pyydystämässä muita hyönteisiä, sammakoita ja ehkä pieniä matelijoita.

Miksi Meganeura oli näin suuri? Vastaus on hapessa. Hyönteiset eivät hengitä keuhkojen avulla kuten me, vaan trakeoiden — pienien hengitysputkien — kautta, jotka kuljettavat happea passiivisesti suoraan kudoksiin. Tämä järjestelmä toimii loistavasti pienissä eläimissä, mutta sen tehokkuus laskee koon kasvaessa, koska happi ei pysty diffundoitumaan tarpeeksi syvälle.

Kivihiilikaudella atmosfäärin happipitoisuus oli noin 30–35 %, lähes 50–70 % korkeampi kuin nykyään. Tämä ylimääräinen happi mahdollisti hyönteisten kasvamisen kokoihin, jotka eivät enää nykypäivänä olisi mahdollisia. Ilman korkeaa happea Meganeuran ulompi kuori olisi tukehduttanut sen sisemmät kudokset.

Kun happi laski Permi-kauden alussa, jättihyönteiset katosivat. Sen jälkeen yksikään hyönteinen ei ole enää saavuttanut Meganeuran mittakaavaa — eikä todennäköisesti tule koskaan saavuttamaan niin kauan, kuin atmosfäärimme pysyy nykyisellä tasolla.

Arthropleura — yli 2-metrinen tuhatjalkainen

Arthropleura armata on tietyssä mielessä vielä uskomattomampi kuin Meganeura. Se ei ehkä lentänyt, mutta sen mittakaava on käsittämätön: jopa 2,6 metriä pitkä ja noin 55 cm leveä, mikä tekee siitä suurimman tunnetun maaeläimen niveljalkaisen koskaan. Käytännössä se oli pienen krokotiilin kokoinen tuhatjalkainen — ja painaakseen jopa 50 kg.

Vuonna 2018 brittiläiset paleontologit löysivät Englannin Northumberlandista, Howick Bay -rannalta, ennätyssuuren Arthropleura-fossiilin: 76 cm pitkä ja 36 cm leveä exuvium-jäänne (luotu kuori), josta rekonstruoitiin koko eläimen pituudeksi noin 2,63 metriä. Davies, Garwood ja kollegat julkaisivat löydön Journal of the Geological Society:ssa joulukuussa 2021. Tämä on yksi vain kolmesta tunnetusta osittain eheästä Arthropleura-fossiilista koko maailmassa.

Toisin kuin saattaisi odottaa, Arthropleura ei luultavasti ollut peto. Sen suun rakenne oli sopimaton lihansyömiseen, ja Britannian fossiileista on löydetty viitteitä siitä, että sen ravinto koostui kasvinosista: lehtikarikkeesta, kuolleesta puusta, hedelmistä ja siemenistä. Tämä jättituhatjalkainen oli siis kasvinsyöjä, joka liikkui hitaasti karbon-metsien lattialla syöden lehtiä ja puunjäännöksiä.

Arthropleura hävisi noin 295 miljoonaa vuotta sitten — todennäköisesti samasta syystä kuin Meganeura: hapen lasku ja ilmaston kuivuminen. Mutta sen jättämät jäljet (Diplichnites cuithensis) Skotlannin Arran-saaren ja Fife-rannikon kallioissa ovat yhä paikallaan, miljoonia vuosia myöhemmin. Jos kävelet siellä, kävelet noin 320 miljoonaa vuotta vanhojen jättiaskelten päällä.

Ensimmäiset amniootit ja kivihiilikauden sademetsien romahdus

Kivihiilikauden todellinen evolutionaarinen mullistus tapahtui hiljaa, ilman kasvinten dramaattisuutta tai jättihyönteisten kuvallisuutta. Noin 312 miljoonaa vuotta sitten ilmestyi ensimmäinen tunnettu amniootti — eläin, jonka muna oli ympäröity vedenpitävällä kalvolla, joten lisääntyminen ei enää vaatinut vettä. Tätä eläintä kutsutaan Hylonomus lyelli:ksi, ja se oli pieni, sisilismäinen olento, jota löydettiin Sigillaria-puunkantojen onttoiksi muuttuneista juurakoista Nova Scotian Joggins-fossiilipaikalta.

Hylonomus näyttää vaatimattomalta — pieni, suomupäinen sisilismäinen olento, joka kasvoi enintään noin 20 senttimetriä pitkäksi. Mutta kaiken nykyisen maaselkärankaisen elämän on jäljitettävissä siihen tai sen lähisukulaisiin. Kivihiilikauden amniooteista syntyi kaksi linjaa: synapsidit, joista lopulta nousivat nisäkkäät — meidän esi-isämme — ja sauropsidit, joista syntyivät matelijat, dinosaurukset ja linnut. Kun seuraavan kerran katsot kissaa, lintua tai oman käden suomupinta-ihoa, muista: niiden kaikkien sukupuu kohtaa lopulta yhden Karbonin puunkannossa eläneen pikkueläimen.

Kauden lopulla, noin 305 miljoonaa vuotta sitten, tapahtui kivihiilikauden sademetsäromahdus (Carboniferous Rainforest Collapse, CRC). Tämä ei ollut Big Five -tasoinen joukkotuho, vaan pienempi mutta merkittävä ekosysteemiromahdus, joka muutti planeettaa pysyvästi. Sen aikana noin 50–70 % maan eläinlajeista hävisi paikallisesti.

Mikä sen aiheutti? Vastaus löytyy kahdesta yhtaikaisesta muutoksesta. Ensiksi ilmasto kuivui: Etelämantereella (silloin Gondwanassa) oli laaja jäätikkö, joka imeytti vettä ilmakehästä ja vähensi sateita trooppisilla alueilla. Toiseksi vuodenajat tulivat voimakkaammiksi: kun aiemmin sateita tuli ympäri vuoden, nyt ne keskittyivät tiettyihin kausiin ja muut kaudet olivat kuivia. Trooppiset hiilimetsät, jotka olivat tarvinneet jatkuvaa kosteutta, pirstoutuivat erillisiksi "saariksi" kuivempien aukeiden ympäröimiksi. Suurin osa lycopodi-jättikasveista, jotka olivat tuottaneet maailman kivihiilivarat, kuoli sukupuuttoon.

Sammakkoeläimet kärsivät erityisesti, koska ne tarvitsivat vettä lisääntymiseensä — niiden munat kuivuivat ilmassa, ja niiden poikaset olivat nuijapäisinä riippuvaisia vesilammikoista. Kun lampia ja soita supistui, monet sammakkolajit hävisivät. Mutta toinen ryhmä menestyi: amniootit, joiden munat olivat ympäröidyt vedenpitävällä kalvolla ja jotka pystyivät lisääntymään kuivassakin. Tämä oli niiden suuri etu — kun sammakot kuihtuivat, amniootit valtasivat tyhjiä elinympäristöjä.

Tutkimukset (Dunne et al. 2018, Proceedings of the Royal Society B) ovat osoittaneet, että sademetsäromahdus oli ratkaiseva käännekohta evoluutiossa. Ilman sitä amniootit eivät olisi monimuotoistuneet niin nopeasti, eikä tie olisi avautunut Permikaudelle, jolloin synapsidit (meidän esi-isämme) ja sauropsidit (dinosaurusten esi-isät) lähtivät omille teilleen. Tavallaan ihminen on olemassa juuri sen ansiosta, että nämä sademetsät katosivat — jos ne olisivat säilyneet, sammakot olisivat ehkä yhä hallitsevat maaeläimet.

Romahdus avasi tien Permikaudelle, jolloin amniootit — erityisesti synapsidit — nousivat planeetan hallitseviksi maaeläimiksi.