Plateosaurus trossingensis — Levylisko — Euroopan varhainen sauropodomorfi
Dino-kortti
- Nimi: Plateosaurus trossingensis (ICZN 2019 määräsi nykyiseksi tyyppilajiksi; aiemmin Plateosaurus engelhardti)
- Suomeksi: Levylisko
- Nimen merkitys: ”Leveä lisko” (kreikan platys, ”leveä” + sauros, ”lisko”) — viittaa leveisiin, lehtimäisiin hampaisiin (vanha käännös ”litteä lisko” on virheellinen)
- Eli: Myöhäinen trias, ylempi Norian-vaihe, noin 214–204 miljoonaa vuotta sitten
- Löytöpaikka: Saksa (Trossingen, Halberstadt), Sveitsi (Frick), Ranska, Greenland, Norjan rannikon porausreiät
- Pituus: 4,8–10 metriä
- Paino: Arviolta 600–4 000 kg, keskimäärin 1 000–2 000 kg
- Ruokavalio: Kasvinsyöjä
- Sukulinja: Dinosauria, Saurischia, Sauropodomorpha, Plateosauridae (heimon tyyppilaji)
- Tunnusmerkit: Yksi parhaiten tunnettuja varhaisia sauropodomorfeja (lähes 200 yksilöä), obligatorisesti kaksijalkainen (Mallison 2010), kuvattiin 1837 yhtenä varhaisimpia tieteellisesti kuvattuja dinosauruksia, Trossingenin kuuluisat luumassautteet, developmental plasticity (Klein & Sander 2007)
Plateosaurus trossingensis on paleontologian klassikkoja — yksi varhaisimpia tieteellisesti kuvattuja dinosauruksia ja paras tunnettu varhainen sauropodomorfi. Sen nimi tarkoittaa ”leveää liskoa” kreikan sanoista platys (”leveä”, ei ”litteä”, kuten usein virheellisesti käännetty) ja sauros (”lisko”) — viittaus leveisiin, lehtimäisiin hampaisiin. Lajinimi trossingensis viittaa saksalaiseen Trossingenin kaupunkiin, jossa yli sata yksilöä on löydetty samasta luumassakerroksesta. Suomeksi lajia voidaan kutsua levyliskoksi (vaikka käännös ”levy” perustuu virheelliseen tulkintaan ”litteä”, oikeampi käännös olisi ”leveälisko”).
Levylisko eli myöhäisellä triaskaudella ylemmällä Norian-vaiheella, noin 214–204 miljoonaa vuotta sitten Euroopan alueella. Aikuinen yksilö oli 4,8–10 metriä pitkä — kokovaihtelu on huomattavan suuri — ja painoi 600–4 000 kg, keskimäärin 1 000–2 000 kg. Suurimpina yksilöinä se oli yksi triaskauden lopun suurimpia maaeläimiä, vaikka se ei vielä ollut myöhempien sauropodi-jättiläisten kokoluokassa.
Yksi varhaisimpia tieteellisesti kuvattuja dinosauruksia
Plateosaurus trossingensis on tieteellisesti merkittävä sukunsa asemastaan paleontologian historiassa. Suku on **yksi varhaisimpia tieteellisesti kuvattuja dinosauruksia koskaan**. Saksalainen paleontologi Hermann von Meyer kuvasi suvun jo vuonna 1837 — **viisi vuotta ennen kuin Sir Richard Owen keksi sanan ”Dinosauria” vuonna 1842**. Suku on siis vanhempi kuin itse dinosaurus-luokitus.
Tämän vuoksi tämä laji on **tieteellisen dinosaurustutkimuksen tukipylväs**. Lähes 200 yksilöä on löydetty Euroopan myöhäisen triaskauden kerroksista — määrä, joka on poikkeuksellinen mille tahansa dinosaurukselle. Tämä materiaalin runsaus on antanut tutkijoille kattavan ymmärryksen lajin anatomiasta, kasvusta, populaatiosta ja paleobiologiasta. Useimmista muista dinosauruslajeista tunnetaan vain muutamia yksilöitä — tämä laji on poikkeus.
Taksonomian historia — engelhardti vai trossingensis?
Levyliskon taksonominen historia on yksi paleontologian monimutkaisimpia. Alunperin Hermann von Meyer kuvasi suvun lajilla **P. engelhardti** vuonna 1837. Lajinimi kunnioittaa Johann Friedrich Engelhardtia, Bambergin paleontologia, joka löysi alkuperäisen fossiilin (UEN 552) vuonna 1834.
Ongelma on, että alkuperäinen P. engelhardti -holotyyppi on hyvin epätäydellinen — niin epätäydellinen, että ICZN totesi vuonna 2019 **Opinion 2435 (Case 3560)** -päätöksellään, että:
- P. engelhardti -holotyyppi (UEN 552) on ”undiagnostic” — ei erotettavissa muista dinosauruksista
- Suvun uudeksi tyyppilajiksi nimitettiin P. trossingensis Fraas, 1913
- Useimmat aikaisemmin P. engelhardti -lajiksi luokitellut fossiilit (mukaan lukien Trossingen ja Halberstadt) ovat nyt virallisesti **P. trossingensis**
Suvussa tunnetaan nykyisin kolme valida lajia: tyyppilaji **P. trossingensis**, lisäksi **P. longiceps** Jaekel, 1913 (Halberstadtin yksilöt) ja **P. gracilis** Huene, 1907 (pienempi laji). P. engelhardti -nimi on yhä validi, mutta viittaa vain alkuperäiseen heikkoon holotyyppiin — ei kuuluisiin Trossingenin tai Halberstadtin yksilöihin.
Basaalinen sauropodomorfi — sauropodien sukulinjan haara
Tämä laji on merkittävin asemastaan **basaalisena sauropodomorfina** — sukulinjasta, joka kehittyi sittemmin varsinaisiksi sauropodeiksi kuten Brachiosaurukseksi, Diplodocukseksi ja Apatosaurukseksi. Levylisko on siis läheistä sukua sauropodien jättiläisille, vaikka itse se ei ollut vielä jättiläinen. On tärkeä huomata, ettei tämä laji ole **sauropodien suora esi-isä**, vaan sauropodien sisarahaaraketo — sauropodien kantamuodosta erkaantuva sukulinja.
Vanha luokitusryhmä ”Prosauropoda” (johon tämä laji aiemmin luokiteltiin) ei ole nykyfylogeneettisesti monofyleettinen, joten termi on virallisesti vanhentunut. Nykyään käytetään termejä ”basaalinen sauropodomorfi” tai ”ei-sauropodi sauropodomorfi”. Tämä laji edustaa **Plateosauridae**-heimoa, jonka tyyppilaji se on. Heimon muita jäseniä ovat Plateosauravus ja äskettäin kuvattu Issi saaneq (Greenland, 2021).
Obligatorisesti kaksijalkainen
Aikaisemmat tulkinnat esittivät tämän lajin **fakultatiivisesti nelijalkaisena** — eli että se kykeni liikkumaan sekä kahdella että neljällä jalalla. Heinrich Mallisonin uraauurtava biomekaniikkatutkimus (2010, 2011) Bonnin yliopistossa muutti tämän käsityksen radikaalisti. Mallison osoitti, että:
- Ranteen nivelet eivät pystyneet kääntymään niin, että kämmenet olisivat osoittaneet maata kohti
- Etujalat olivat huomattavasti lyhyemmät kuin takajalat
- Vartalon painopiste oli takajalkojen kohdalla, ei keskellä kuten nelijalkaisilla
- Selkärangan jousitus tukee kaksijalkaista asentoa, ei nelijalkaista
Mallisonin johtopäätös: tämä laji oli **obligatorisesti kaksijalkainen** — se EI pystynyt liikkumaan nelijalkaisesti edes lyhyitä matkoja. Etujalat olivat kuitenkin voimakkaat ja varustettu suurilla kynsillä, mikä mahdollisti niiden käytön **kasvien käsittelyyn**, kaivamiseen, mahdollisesti puolustukseen ja saalistajien torjuntaan.
Kasvinsyöjähampaisto
Tämä laji oli puhdas kasvinsyöjä. Sen hampaat olivat:
- Lehtimäisiä ja sahareunaisia — sopivia kasvinsyöntiin
- Useita hampaita kummassakin leuassa — laajat hampaiston jaksot
- Yhtenäisesti samanmuotoiset (homodonttinen hampaisto) — ei erikoistuneita hammasryhmiä
- Eivät pureskeluun sopivia — kasvit nielty kokonaisina
Levylisko nieli kasvit kokonaisina ja sulatti ne todennäköisesti **gastroliiteilla** — niellöillä kivillä, jotka jauhoivat kasvit mahalaukussa. Tämä on yleinen strategia sauropodomorfeilla ja myöhemmillä sauropodeilla, jotka kasvoivat suurikokoisiksi nielemällä ja sulattamalla suuria määriä kasvillisuutta nopeasti.
Trossingenin luumassautteet
Yksi tämän lajin kuuluisimpia piirteitä on sen löytäminen luumassauteista — fossiilipaikoista, joissa kymmeniä yksilöitä on löydetty samasta paikasta. Tunnetuin näistä on **Saksan Trossingen**, josta on löydetty yli sata yksilön luut yhdessä. Muita merkittäviä paikkoja ovat **Halberstadt** (Saksa) ja **Frick** (Sveitsi).
Aiemmin näitä luumassauteita tulkittiin todisteena **laumassa elämisestä**. P. Martin Sanderin (Bonnin yliopisto) vuoden 1992 tutkimus muutti kuitenkin tätä tulkintaa. Sanderin mukaan Trossingenin yksilöt eivät kuolleet samanaikaisesti laumakatastrofissa, vaan **vähitellen** ajan myötä — eläimet jäivät kiinni mutaa täyteen paikkoihin, joista ne eivät pystyneet pakenemaan. Tämä on niin sanottu ”mire trap” -hypoteesi:
- Pehmeät mudat tai joksenkin kuivat altaat houkuttelivat eläimiä juomaan
- Painavat aikuiset jäivät kiinni eivätkä pystyneet pakenemaan
- Pienemmät juveniilit pystyivät pakenemaan, mistä syystä Trossingenin yksilöt ovat pääasiassa suurempia kuin keskiarvo
- Kuolemia tapahtui satoja tai tuhansia vuosia, yksilöiden luut säilyivät savikerroksissa
Tämä hypoteesi haastaa perinteistä laumassa elämisen kuvaa, mutta jotkut tutkijat puolustavat yhä alkuperäistä laumahypoteesiä. Tarkka totuus on edelleen avoin tutkimuskysymys, mutta varmaa on, että **Trossingen on yksi maailman tärkeimpiä myöhäisen triaskauden fossiilialueita**.
Developmental plasticity — yksilöllinen kokovaihtelu
Yksi tämän lajin paleontologian uusimpia ja kiinnostavimpia löydöksiä on Nicole Kleinin ja P. Martin Sanderin (2007) **luuhistologinen tutkimus**. He havaitsivat, että saman lajin yksilöiden välillä on **huomattava kokovaihtelu, joka ei selity ikäeroilla**:
- Pienimmät täysikasvuiset yksilöt: noin 4,8 m, 600 kg
- Suurimmat täysikasvuiset yksilöt: noin 10 m, 4 000 kg
- Molemmat ovat aikuisia luuhistologian perusteella, ei ikäeroista
- Erot selittyvät elinympäristön tarjoamasta ravinnosta
Tämä on **developmental plasticity** -ilmiö, joka on harvinainen dinosauruksilla mutta yleinen nykymatelijoissa. Tämä on poikkeuksellinen paleontologinen havainto, koska useimmat tunnetut dinosauruslajit kasvavat ennakoidusti tarkkaan kokoon. Levyliskon tapauksessa yksilön lopullinen koko riippui ympäristöstä, mikä viittaa siihen, että lajin metabolia oli **välimuotoinen** modernin matelijan (ektoterminen) ja modernin linnun (endoterminen) välillä — niin sanottu **fakultatiivisesti endoterminen** metabolia.
Levinneisyys Euroopassa ja Greenlandissa
Tämä laji on tunnettu lähes 200 yksilöstä, jotka on löydetty laajalta alueelta Euroopassa ja Pohjois-Atlantin alueelta:
- Saksa — Trossingen, Halberstadt, Ellingen, useita muita paikkoja
- Sveitsi — erityisesti Frick (Aargau)
- Ranska — useita Norian-kerroksia
- Greenland — Jenkins et al. 1994 raportoi tästä levinneisyyden pohjoisimman tunnetun rajan
- Norja — North Sea -porausreikästä (Hurum et al. 2006)
Tämä laaja maantieteellinen levinneisyys osoittaa, että levylisko oli **menestyvä yleislaji** Euroopan myöhäisen triaskauden ekosysteemeissä. Yhdistettynä Pangean mantereen yhtenäisyyteen, laji pystyi levittäytymään laajalle eikä sen elinympäristö ollut tarkasti rajattu. Levyliskon aikalainen Liliensternus — varhainen teropodi — oli mahdollinen saalistaja, joka uhkasi erityisesti juveniileja ja sairaita aikuisia.
Löytöhistoria — von Meyer, Engelhardt ja moderni taksonomia
Suku oli yksi ensimmäisistä tieteellisesti kuvatuista dinosauruksista koskaan. **Johann Friedrich Engelhardt** löysi alkuperäisen fossiilin (UEN 552) vuonna 1834 Bambergista Saksasta. Saksalainen paleontologi **Hermann von Meyer** (1801–1869) Frankfurtista kuvasi lajin vuonna 1837 — viisi vuotta ennen kuin Sir Richard Owen keksi sanan ”Dinosauria” vuonna 1842. Von Meyer kuvasi myöhemmin myös Archaeopteryxin (1861), joten hän on yksi 1800-luvun paleontologian merkittävimpiä hahmoja.
Vuonna 1913 saksalainen paleontologi **Eberhard Fraas** kuvasi Trossingenin yksilöt lajilla P. trossingensis, samalla kun Otto Jaekel kuvasi Halberstadtin yksilöt lajilla P. longiceps. 1900-luvulla yli 30 lajia kuvattiin Plateosaurus-suvussa, mutta useimmat synonymisoitiin myöhemmin P. engelhardti -lajiksi. Vuonna 2012 brittiläinen paleontologi **Peter Galton** ehdotti ICZN:lle holotyypin korvaamista, mikä johti vuonna 2019 lopulliseen päätökseen tyyppilajin vaihtamisesta P. trossingensis -lajiksi. Modernit tutkijat **P. Martin Sander**, **Heinrich Mallison**, **Nicole Klein** ja **Rainer Schoch** ovat jatkaneet työtä yksityiskohtaisemmilla anatomian, biomekaniikan ja paleobiologian tutkimuksilla.
Lajin perintö
Plateosaurus trossingensis on paleontologian rakennuspalikoita — laji, joka edustaa sauropodomorfien sukulinjan tärkeää siirtymävaihetta ja joka on tieteellisesti tunnettu paremmin kuin lähes mikään muu varhainen dinosaurus. Trossingenin kuuluisat luumassautteet, lähes 200 yksilön kokoelma, obligatorisesti kaksijalkainen biomekaniikka, developmental plasticity -ilmiö ja varhainen tieteellinen kuvaus vuodelta 1837 tekevät tästä lajista yhden tärkeimpiä lajeja koko dinosaurustutkimuksessa. Levylisko muistuttaa, että dinosaurusten varhainen evoluutio oli täynnä yllätyksiä — kokovaihtelu yksilöiden välillä, biomekaniikan uudet tulkinnat ja jopa lajinimen virallisten taksonomien jatkuvat muutokset osoittavat, että jopa parhaiten tunnetut lajit pysyvät tutkimuksen aktiivisina kohteina. Tieteellinen ymmärrys ei ole staattista, vaan kehittyy jatkuvasti uusien tutkimusmenetelmien ja löytöjen myötä.
Tutustu muihin pitkäkaulaisiin